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本研究以鹅膏属橙盖鹅膏组(Amanita sect.Caesareae)真菌为主要研究对象,采用多基因片段(4个核基因和1个线粒体基因),对来自27个国家的330个样品进行了DNA提取、PCR扩增、直接测序、克隆测序和数据分析。直接测序共得到900余条序列,克隆测序共得到9000余条序列。基于nrLSU序列,重建了较以前更为全面的鹅膏属分子系统发育,确定了一些特征较为独特的类群的系统位置。在广泛取样的情况下,重建了橙盖鹅膏组的分子系统发育,对该组的物种多样性、网状进化、生物地理等作了探讨。描述了玫耳属的一个新种。具体研究结果如下:
1.鹅膏属至少包括10个主支
采用nrLSU片段序列,重建了较为全面的鹅膏属的分子系统发育,在增加北半球热带及南半球样品后,鹅膏属中的共生类群仍然是单系。在共生类群中,主支由原来的7个增至10个,新增3个,其中一支作为1新组提出,即大孢鹅膏组Amanita sect.Amarrendia(Bougher& T.Lebel) Liping Tang,Zhu L.Yang,&Qing Cai comb.nov.et stat.nov.,该新组只分布于南半球,含9-11种。
2.橙盖鹅膏组含有4支系80种
在广泛取样的基础上(样品来源覆盖了该组已知的分布区),采用多基因分析的方法,首次对橙盖鹅膏组进行了深入的系统发育研究。研究表明橙盖鹅膏组为一单系,由/hemibapha、/imazekii、/princeps、/yuaniana4个支系组成。其中/hemibapha支系的物种最为丰富,且分布广泛,古热带至北温带均有分布;/imazekii支系的物种最少,发现仅分布东亚、北美及中美洲;/princeps支系的物种较为丰富,但仅分布于古热带;/yuaniana支系的物种较多,主要分布于北半球暖温带至北温带,个别种见于古热带。发现新分类群35个,主要分布于热带亚洲,少数分布于北美洲、非洲和澳洲。该组物种数由原来的45种增加至80种。
在分子系统发育中,发现了少量样品存在明显的基因冲突现象,还有少数物种存在并系/多系现象,以及一些支系的节点表现出明显的零枝长(或枝长极短)现象,这与橙盖鹅膏组经历了网状进化过程有关。
3.杂交是橙盖鹅膏组物种形成的主要方式,物种间存在复杂的网状进化关系
多基因系统发育分析显示橙盖鹅膏组真菌经历了复杂的网状进化,其中杂交成种是橙盖鹅膏组物种形成的主要方式。对橙盖鹅膏组56种和鞘托鹅膏组1种研究后,发现并证实杂交种达53个(占研究物种的92%)。杂交成种极其错综复杂,一个物种的形成往往涉及多个亲本物种,一个物种的亲本最多可达19个;杂交不仅发生在同组内物种间,也发生在同亚属不同组的物种间,甚至亚属间;有些种的分布区与现存亲本种的分布区是重叠的,而多数物种与现存亲本种的分布区并不重叠,意味着这是古杂交。本研究首次提供了外生菌根真菌存在广泛杂交的有力证据。
4.橙盖鹅膏组可能在晚白垩纪至古近纪之间起源于古热带(热带亚洲)
橙盖鹅膏组分布于澳洲、非洲、亚洲、欧洲、北美洲以及中美洲,南美洲未见报道。初步分析表明,该组起源古老,可能在晚白垩世和古近纪,起源于古热带(印度次大陆)。现有的地理分布格局具有复杂的起源历史,是多次形成的。四个主要分支的分化时间大约在始新世-渐新世(Eocene-Oligocene)。在起源之后,橙盖鹅膏组的祖先类群在北半球发生快速辐射演化,并沿不同路线进行迁移扩散。有些祖先类群在东亚产生剧烈的物种分化,形成该组最重要的分化中心。向东南方向迁移,小量亚洲后裔扩散至澳洲。向西迁移,另一部分亚洲后裔很可能在始新世时期通过欧亚大陆的联系,进入欧洲拓殖,并依次南下进入非洲。还有一些亚洲后裔在不同的地质时间分别向西和向东迁移,经北大西洋陆桥和白令陆桥扩散至北美洲,并形成第二个次生分化中心,有些种还深入到中美洲。作为橙盖鹅膏组的迁移途径,北大西洋陆桥作用可能较为有限;相比之下,白令路线更为重要,到晚中新世该通道仍发挥作用。
5.橙盖鹅膏组中几个种的类学修订及鞘托鹅膏组特征的重新界定
结合形态解剖学和分子系统学的证据,在对部分物种模式标本进行研究的基础上,对橙盖鹅膏组中几个分类单元作了分类学修订,提出了1新组合和2个新异名:即黄褐鹅膏A.ochracea(Zhu L.Yang)L.P.Tang& Zhu L.Yang,com.nov.、A.zambiana Pegler& Piearce syn.nov.、A.tanzania H(a)rk.& Saarim.syn.nov.。
在现有分类系统的定义中,鞘托鹅膏组的界定特征为孢子非淀粉质,无菌环和锁状联合。根据新的分子系统的研究结果,一些具有菌环的物种也位于该组中。因此,鞘托鹅膏组的分组特征应作相应的修正,即该组中多数种类无菌环与锁状联合,少数热带种类虽具菌环但无锁状联合。
6.玫耳属新种的发现
玫耳属Rhodouts曾被置于鹅膏科,现一般作为膨瑚菌科成员。该属成立近90年来,仅发现一种。本研究发现了该属的第二个种,即糙孢玫耳R.asperior L.P.Tang et al.。该种的孢子较小,呈宽椭圆形至近球形,表面具较长而密集的疣突,分布于云南热带至亚热带地区。