东亚黄耆属(豆科)系统发育与演化历史研究

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黄耆属(AstragalusL.)隶属于豆科(Fabaceae)山羊豆族[trib.Galegeae(Br.)TorreyetGray],是被子植物第一大属,全世界黄耆属物种约3000种,其中部分物种具有较高的经济价值,比如膜荚黄耆(AstragalusmembranaceusBunge)和蒙古黄耆(AstragalusmongholicusBunge)是著名中药材“黄芪”的原植物,紫云英(AstragalussinicusL.)可作为绿肥和牧草。传统的黄耆属有10个亚属,但近期的分子系统学研究表明这些亚属并非单系。东亚地区是研究洲际间断分布生物地理学的热点区域,是黄耆属的一个重要多样性中心,对于黄耆属的系统演化和生物地理研究来说至关重要。本研究利用叶绿体基因组数据和核核糖体RNA基因(nrDNA)序列数据对东亚黄耆属的系统发育关系进行研究,并对其重要祖先性状的演化、各大支的分化时间、旱生类群生态位进化进行分析。主要研究结果如下:(1)基于叶绿体基因组和nrDNA的系统发育学研究本研究的取样范围包括了黄耆属及近缘类群117种,覆盖了黄耆属55个组和30个外类群,新测得叶绿体基因组序列101个。使用叶绿体CDS序列解析出了东亚黄耆属的属下系统发育关系。黄耆属为一个高支持率的单系类群,与Oxytropis Coluteoid类群构成姐妹群。黄耆属属下,解析出10个大支,这10个大支的构成与Bunge的亚属结构截然不同。之前依据形态特征由黄耆属分出的Astracantha为嵌于狭义黄耆属(Astragaluss.str.)的单系类群,支持将Astracantha重新归并入黄耆属中。本研究还发现黄耆属的姐妹群Oxytropis Coluteoid大支叶绿体基因组出现了atpF内含子缺失现象。另一方面,研究总共获得nrDNA序列122个,联合ITS、26S、18S和5.8S序列构建系统发育树,解析出的东亚黄耆属系统发育结果与基于叶绿体基因的结果基本一致,但黄耆属的第一大支Glottis位置仍不确定,黄耆属与棘豆属(OxytropisDC.)是否确为姐妹群也仍需进一步研究。叶绿体基因组的系统发育树和核基因树的结果均显示北美分布的物种嵌于东亚黄耆属中,且北美分布的黄耆属物种不是单系类群,这一结果支持了Barneby对于新世界黄耆属多起源的假说。(2)叶表皮具丁字毛类群和一年生类群的祖先性状重建通过体视镜观察标本,获得每个样品的表皮毛形态信息,并通过扫描电子显微镜观察获得了若干代表性物种的表皮毛微形态数据。使用BayesianBinaryMethod(BBM)分析方法,重建了黄耆属丁字毛类群、一年生类群的祖先性状。结果显示,黄耆属的丁字毛性状至少独立起源了5次,一年生性状至少独立起源了6次。(3)东亚黄耆属分化时间估计根据叶绿体基因组数据,利用已发表的Hologalegina和IRLC分化时间作为校正点,采用BEAST软件,分析了东亚黄耆属的分化时间。结果表明黄耆属的分化时间为中新世中期(干群年龄16.09Ma,95%HPD:12.46-20.50Ma)。黄耆属丁字毛类群的分化时间范围为4.03-0.87Ma,大部分物种为的分化时间是1-2Ma,这与青藏高原的阶段性隆升时间相关。本文中的nrDNA数据也得出了相似的结果。对旱生类群代表性物种糙叶黄耆(A.scaberriumsBunge)的291个分布点信息的生态位模拟结果显示糙叶黄耆的最适分布区自LIG(Lastinter-glacial,末次间冰期)以来大面积的扩张直到当前分布区范围。因此,本文推测,青藏高原的隆起导致了东亚及临近区域的干旱化加强,从而加速了黄耆属尤其是旱生类群的快速物种分化。(4)黄耆属的一个中国新记录种-AstragalusverusOlivier结合形态学特征和分子系统学研究结果,发现采自中国西藏藏族自治区札达县底雅乡的一个黄耆属物种为中国的一个新记录种,即AstragalusverusOlivier。该新记录种的形态特征接近刺叶柄黄耆(A.oplitesBenth.exR.Parker),但前者花萼五深裂且密被长绒毛,旗瓣呈提琴形,而刺叶柄黄耆花萼管状散生白色柔毛,旗瓣长圆形或倒卵形。基于叶绿体基因组序列和nrDNA序列的系统发育分析发现该物种与刺叶柄黄耆系统发育关系较远,而与Subg.Astracantha亚属的成员形成具有高支持率的Astracantha大支。该物种也是中国境内首个发现的Astracantha大支的物种。综上所述,本研究基于叶绿体基因和核核糖体基因序列构建了支持率较高的东亚黄耆属的系统发育树。在此基础上,估计了黄耆属和旱生类群Hypoglottis演化支的的分化时间,以及分析了糙叶黄耆的过去,现在,将来的潜在生态位,并且对黄耆属生活型和表皮毛被两个重要分类性状做了祖先性状重建。从而推测青藏高原的最后一次隆起事件是黄耆属尤其是旱生类群在东亚繁荣可能性因素。
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