【摘 要】
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生长素在调控小麦的生长发育和逆境胁迫响应等多个方面具有重要的作用,而这些调控过程均依赖于生长素浓度梯度的建立。极性运输作为生长素的一个重要特征,是建立生长素浓度梯度的关键因素。因此,克隆并研究小麦的生长素内输基因对理解其参与生长素介导的小麦生长发育的生理过程及其作用机制有着重要的意义。本研究对编码小麦生长素内输蛋白TaLAX3-1B基因进行生物信息学和表达模式分析,并利用过表达转基因烟草和水稻探讨
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生长素在调控小麦的生长发育和逆境胁迫响应等多个方面具有重要的作用,而这些调控过程均依赖于生长素浓度梯度的建立。极性运输作为生长素的一个重要特征,是建立生长素浓度梯度的关键因素。因此,克隆并研究小麦的生长素内输基因对理解其参与生长素介导的小麦生长发育的生理过程及其作用机制有着重要的意义。本研究对编码小麦生长素内输蛋白TaLAX3-1B基因进行生物信息学和表达模式分析,并利用过表达转基因烟草和水稻探讨了TaLAX3-1B基因的生物学功能。取得的主要研究结果如下:1.对贵紫麦生长素内输基因TaLAX3-1B进行生物信息学分析,结果表明TaLAX3-1B基因保守结构域具有PLN03074特异性位点,而PLN03074家族蛋白编码生长素渗透酶,具有促进生长素内输的功能。TaLAX3-1B基因的编码区（CDS）全长1587 bp,编码528个氨基酸。系统进化关系结果表明:贵紫麦TaLAX3-1B基因与野生二粒小麦（Triticum dicoccoides）、大麦（Hordeum vulgare）和油棕（Elaeis guineensis）亲缘关系最近,均有90%以上的序列相似性。2.亚细胞定位分析表明,TaLAX3-1B蛋白位于细胞质膜上,同时发现在保卫细胞膜上也有表达。TaLAX3-1B的组织表达特异性分析发现,TaLAX3-1B基因在转基因株系的根、茎、叶片和成熟种子中都有表达,其中在叶片和成熟种子中的表达量最高,根中的表达量次之,茎中表达量最低。同时进行GUS组织化学染色检测,检测发现TaLAX3-1B主要在叶片的叶脉和气孔中表达;在主根中其表达在主根分生区和成熟区,侧根的分生区也检测到微量表达。此外,在花粉中也有少量表达。3.气孔运动实验发现:正常情况下,转基因株系叶片下表皮气孔宽度显著小于野生型植株。而气孔长度和气孔宽度则相反,转基因株系的气孔孔径显著小于野生型。与之对应的,过表达株系离体叶片的失水率显著低于野生型。在ABA处理条件下,我们发现ABA促进了气孔闭合,处理后转基因株系与WT株系气孔孔径无显著差异。同时,转基因株系的气孔孔径小于野生型,且在ABA处理下,转基因株系的气孔并没有正常关闭,说明转基因株系对ABA处理较野生型不敏感。这些结果表明,TaLAX3-1B过表达影响气孔形态,使气孔保持相对关闭的状态进而调控与气孔开闭相关的生理活动。4.正常条件下,TaLAX3-1B过表达提高了烟草过表达株系叶片中IAA和AB A含量,IAA和ABA的生物合成相关基因的转录水平显著上调,表明TaLAX3-1B参与了IAA和ABA信号通路。同时IAA和ABA介导的气孔关闭基因ABP1、PYL2和SLCA1的表达水平也显著上调。上述结果表明,TaLAX3-1B通过参与I AA和ABA信号通路促进IAA和ABA的积累,而IAA和ABA的积累诱导了气孔关闭相关基因如ABP1、PYL2和SLCA1的表达,从而共同促进气孔的关闭。5.在300m M盐胁迫下,烟草过表达株系表现出较WT较强的耐盐表型。通过对WT和烟草过表达株系在盐胁迫下的生理指标进行分析,发现盐处理后,过表达株系具有较高的耐盐性,其中过表达株系中脯氨酸含量显著高于WT,而丙二醛含量显著低于WT。同时,TaLAX3-1B的过表达转基因株系表现出减少活性氧（ROS）的积累并增加抗氧化酶活性的表型等。6.在转基因水稻中,我们发现TaLAX3-1B过表达增加了水稻叶片中花青素的积累,同时花青素生物合成途径中的结构基因ANS、CHI和F3’H的转录水平显著上调,表明TaLAX3-1B参与花青素合成的信号通路。综上所述,转基因烟草中的研究表明:小麦TaLAX3-1B能提高内源IAA和ABA的含量,导致叶片气孔孔径的减小,降低叶片失水率,在气孔关闭中发挥着重要作用。另一方面TaLAX3-1B减少活性氧的积累并增加抗氧化酶活性,从而提高植物对逆境胁迫的耐受性,在植物的抗逆性中具有重要作用。在转基因水稻中的研究表明:小麦TaLAX3-1B能够促进花青素的积累,在花青素合成信号通路中起着重要的作用。本研究结果为探讨TaLAX3-1B基因调控小麦生长发育和抗逆性的机理提供重要的理论依据。
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