【摘 要】
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叶片是植物光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的主要器官,根据一个叶柄上所生叶片的数目可分为单叶和复叶,而叶的边缘也有平滑和锯齿之分。锯齿叶具有更大的延展空间,有利于捕获光能,此外还能提高植物对外界胁迫的抗性。研究植物叶缘形态对于提高植物光能利用率,改善植物对环境的适应能力以及提高观赏价值都有重要的意义。叶缘的形态受基因、激素、环境信号的共同调控,虽然目前对叶缘形态的调控通路已初步报道,但相关的调控基因仍
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叶片是植物光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的主要器官,根据一个叶柄上所生叶片的数目可分为单叶和复叶,而叶的边缘也有平滑和锯齿之分。锯齿叶具有更大的延展空间,有利于捕获光能,此外还能提高植物对外界胁迫的抗性。研究植物叶缘形态对于提高植物光能利用率,改善植物对环境的适应能力以及提高观赏价值都有重要的意义。叶缘的形态受基因、激素、环境信号的共同调控,虽然目前对叶缘形态的调控通路已初步报道,但相关的调控基因仍有待于进一步挖掘。本研究中,我们利用模式植物拟南芥通过反向遗传学手段,发现AtNSF（Arabidopsis thaliana soluble N-ethylmaleimide sensitive factor）的缺陷引起了叶缘锯齿增多的表型。此外,AtNSF还参与主根的伸长、重力反应、侧根发育等方面。AtNSF定位于高尔基体、内体等内膜系统,参与介导了生长素输出载体PIN1（PIN-FORMED 1）、PIN2等蛋白的运输,影响了生长素在叶边缘的最大化分布。另一方面,AtNSF通过抑制CUC2（CUP-SHAPED COTYLEDON 2）转录因子的表达进一步影响叶缘锯齿的发育。通过细胞生物学、分子生物学、遗传学等手段,鉴定出影响叶缘锯齿发育的关键蛋白AtNSF,并分析了其在叶缘发育通路中的作用机制。主要研究结果如下:（1）通过鉴定AtNSF的突变体,我们分离出一个蛋白表达水平下调的株系atnsf-1。该突变体在已形成的锯齿之间有新的二级锯齿产生,锯齿数目及程度显著增加,同时主根生长受到抑制,特别是在施加囊泡运输抑制剂BFA后,主根伸长、重力反应、侧根发育等表型更加明显,这暗示了AtNSF对叶边缘及根系发育等方面均发挥重要作用。（2）通过对AtNSF的组织定位染色发现其主要在维管组织表达,随着叶片发育成熟逐渐由叶脉维管束向锯齿尖端分布过渡,暗示了AtNSF可能在介导锯齿发育中发挥作用。亚细胞定位研究发现该蛋白表达于高尔基体、细胞板、内体等部位。AtNSF的表达缺陷引起高尔基体形态异常,暗示了AtNSF可能在不同细胞器之间的膜融合中发挥重要作用。（3）利用内吞示踪物FM4-64以及分泌蛋白标记sec GFP进行观察,发现atnsf-1在内吞处理中囊泡内化程度加速,而在分泌途径中sec GFP标记在细胞边缘有较多蓄积,说明AtNSF对于内吞和分泌等多种囊泡运输途径均发挥作用。（4）通过观察DR5rev::GFP在叶边缘的分布,发现atnsf-1在叶边缘的生长素聚集区明显多于野生型,而经过生长素极性运输抑制剂NPA处理后,野生型和atnsf-1突变体均表现为平滑叶,说明AtNSF通过生长素极性运输途径调控了生长素的分布,进而影响了叶锯齿的形成。（5）生长素输出载体PIN1介导了生长素的向基流,通过对PIN1的研究发现,atnsf-1突变体细胞质内存在较多PIN1蓄积,施加囊泡运输抑制剂BFA后聚集情况更加严重,而经过水洗后聚集在胞内的PIN1不能有效的返回细胞膜,说明AtNSF影响了PIN1在细胞内由内体到细胞膜的运输循环过程,AtNSF可以通过影响PIN蛋白的运输调控生长素的极性分布。通过atnsf-1 pin1-8双突变体的表型观察发现,与atnsf-1的过量锯齿表型相反,atnsf-1 pin1-8双突变体的锯齿被明显抑制,类似于pin1-8单突变体,表明AtNSF可能位于PIN1的上游,通过调控PIN1介导的生长素运输途径调控叶锯齿的发育。（6）通过qPCR检测以及CUC2pro::GUS、CUC2-VENUS转基因株系的观察,发现AtNSF对CUC2基因的表达起抑制作用。通过构建atnsf-1 cuc2-3双突变体以及表型观察和量化统计,发现atnsf-1 cuc2-3双突变体为平滑叶的表型,说明AtNSF位于CUC2上游的位置,通过抑制CUC2的表达间接调控叶边缘的锯齿发育。基于以上研究,我们丰富并完善了PIN1-CUC2的反馈调控环,一方面,AtNSF通过囊泡运输机制影响生长素转运载体PIN1的运输从而调控了生长素的极性分布,最终影响了叶边缘生长素的最大化;另一方面,AtNSF通过抑制CUC2的表达进一步反馈参与PIN1-CUC2调控环,从而发挥稳态调节作用,最终影响了叶边缘的形态建成。
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