植物与有益菌AM真菌和稻镰状瓶霉的早期信号交流

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长期共同进化过程中,植物与部分微生物建立了互利互惠的共生关系。一种最广泛的共生关系就是植物根系与丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌互作形成丛枝菌根。除此之外,植物根内还包含大量的内生真菌,帮助植物抵抗逆境。这些有益菌具有生物药肥双重作用,它们的利用对于减少化学药肥用量、保护环境和农业的可持续发展有着重要意义。AM真菌与植物的共生关系是由信号交流起始的,相比于AM真菌共生,宿主植物与内生真菌早期信号交流的分子机制尚不清楚。
  植物识别AM真菌信号分子由LysM型受体激酶(Lysin MotifreceptorKinase,LYK)介导。在水稻中命名为OsCERK1(Chitin ElicitorReceptorKinase),它也是水稻识别真菌细胞壁成分几丁质触发先天免疫的受体,因此OsCERK1具有调控共生和免疫的双重功能。而在豆科植物中,CERK1基因家族通过基因重复发生了功能分化,那么其它双子叶植物中是否也发生了类似的功能分化呢?本研究在模式园艺植物番茄中鉴定了四个CERK1同源基因(SlLYK1,SlLYK11,SlLYK12,SlLYK13),并研究了它们在几丁质信号转导和AM共生中的作用。结果显示,沉默番茄SlLYK12显著减少AM定植,而几丁质诱导的免疫反应不受影响。沉默SlLYK1导致几丁质反应减弱,但与AM真菌共生不受影响。此外,在本氏烟中过表达SlLYK1和SlLYK13诱导细胞死亡,而过表达SlLYK12没有诱导细胞死亡。这些结果说明番茄CERK1基因家族也通过基因重复发生功能分化,进化出特异介导免疫和共生的受体。
  相比于AM真菌与植物互作的研究,内生真菌与植物共生关系的建立是否需要信号交流还仍然未知。为了回答这个问题,我们选择了内生真菌稻镰状瓶霉(Falciphoraoryzae,F.oryzae)。稻镰状瓶霉最初是从野生稻(Oryzagranulata)根部分离得到的一种内生真菌,可以侵染多种作物并且促进作物生长。我们发现F.oryzae能够在拟南芥上定植,在接种F.oryzae后,最显著的变化发生在根系结构上,表现为侧根生长增加,而主根生长被抑制,这与外源施加生长素的作用类似。拟南芥根部接种F.oryzae后,植物生长素转运和信号转导相关基因表达显著上调,但内源生长素含量变化不大,暗示了F.oryzae可能通过分泌生长素促进植物侧根增加。通过测量培养液中生长素类化合物的含量,我们发现拟南芥和F.oryzae共培养后的培养液中生长素类化合物的含量明显升高,但没有植物共培养时,F.oryzae并没有分泌生长素类化合物,相反的,单独培养的F.oryzae培养液含有杀死植物的有毒化合物。用拟南芥渗出液处理F.oryzae后,菌丝中生长素合成基因表达明显上调。然而接种F.oryzae后的植物转录组分析表明,类黄酮和独脚金内酯等目前已知的植物信号合成途径没有显著上调。综上所述,我们的研究暗示了拟南芥根部分泌的未知信号分子被F.oryzae感知,诱导F.oryzae合成生长素类化合物,从而刺激拟南芥侧根生长。
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