【摘 要】
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藏绵羊是繁育在青藏高原的优势畜种,具有独特的肉用价值和生物学特性。肉的嫩度和营养成分是评价肉品质的关键指标,也是消费者在选购肉及其产品过程中的重要依据。骨骼肌是肉用动物的主要可食部分。动物出生后,骨骼肌的肌纤维数量维持平衡状态。动物出生后骨骼肌的生长发育不仅包括肌纤维直径的增大和肌纤维长度的增加,还包括肌纤维类型转化,从而对肉品质产生重要影响。哺乳动物出生后骨骼肌肌纤维类型一般分为Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱ
【基金项目】
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甘肃省重点研发项目（18YF1WA082）； 甘肃省杰出青年基金（21JR7RA857）； 甘肃省重点实验室奖励项目（GSPT-2018-99）； 甘肃省基础研究创新团队项目（17TR5RA137-2）； 甘肃农业大学伏羲青年人才基金（Gaufx-03Y04）；
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藏绵羊是繁育在青藏高原的优势畜种,具有独特的肉用价值和生物学特性。肉的嫩度和营养成分是评价肉品质的关键指标,也是消费者在选购肉及其产品过程中的重要依据。骨骼肌是肉用动物的主要可食部分。动物出生后,骨骼肌的肌纤维数量维持平衡状态。动物出生后骨骼肌的生长发育不仅包括肌纤维直径的增大和肌纤维长度的增加,还包括肌纤维类型转化,从而对肉品质产生重要影响。哺乳动物出生后骨骼肌肌纤维类型一般分为Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱx型和Ⅱb型4种类型,它们的结构、功能和代谢方式存在较大差异。同时,不同肌纤维类型会随着年龄增长发生转化。这些因素引起了藏绵羊肉品质的差异。目前,有关藏绵羊生长过程中肌纤维类型转化调控的机制仍不清楚。因此,本研究选择藏绵羊的4个生长阶段,即4月龄羔羊、1.5岁、3.5岁和6岁,共24只观测羊只,在分别分析藏绵羊肉品质和营养成分的基础上,进一步采用HE染色、ATP酶染、实时荧光定量PCR（RT-q PCR）和转录组测序技术（RNASeq）等方法,探究不同年龄藏绵羊肉品质差异的调控机制,为藏绵羊的分子育种和改善肉品质提供基础研究数据。论文的主要研究结果如下:1.不同年龄藏绵羊肉品质存在显著差异,但综合来看1.5岁藏绵羊肉品质较好,营养物质更均衡,更符合人类健康饮食的需求。藏绵羊LT肌肉组织发现4种类型肌纤维,分别为My HCⅠ型、My HCⅡa型、My HCⅡb型和My HCⅡx型,My HCⅠ和My HCⅡa表达量随着年龄增长呈下降趋势,My HCⅡb和My HCⅡx表达量呈上升趋势,表现为氧化型肌纤维随着年龄增长逐渐转化为酵解型肌纤维。并且肌纤维类型转化是造成不同年龄藏绵羊肉品质差异的主要原因。2.mRNA-Seq结果显示,四个相邻时期转录组比较组合（4 m-vs-1.5 y、1.5 y-vs-3.5 y、3.5 y-vs-6 y和4 m-vs-6 y）分别获得666、179、272和1202个差异表达基因（DEGs）。KEGG富集分析结果显示,4个比较组中DEGs均被富集到AMPK信号通路,其中在4 m-vs-1.5 y组中显著富集（P＜0.001）。LIPE、LEP、ADIPOQ、SCD和FASN等基因可能参与AMPK信号通路调节藏绵羊骨骼肌肌纤维类型转化,最终影响了肉品质。WGCNA分析发现,与肌肉嫩度等肉品质相关的关键基因有COL22A1、EGR2、ADAM30、Sox8和PPARA。3.CircRNA-Seq结果显示,在4个相邻时期转录组比较组合（4 m-vs-1.5 y,1.5y-vs-3.5 y,3.5 y-vs-6 y和4 m-vs-6 y）分别鉴定出193个、168个、148个和202个差异表达circ RNA（DE circ RNAs）。DE circ RNAs来源基因KEGG富集分析结果显示,被显著富集的主要是钙离子信号通路、调节干细胞全能性的信号通路、AMPK信号通路和脂肪酸生物合成等通路中。ce RNA网络分析显示circ＿000631、circ＿000281和circ＿003400等通过结合mi R-29-3p、mi R-185-5p和mi R-1543-z调控下游AMPK信号通路中LEP、SCD和FASN基因的表达,在藏绵羊肌纤维类型转化过程中发挥了重要功能。4.LncRNA-Seq结果显示,在四个个相邻时期（4 m vs 1.5 y,1.5 y vs 3.5 y,3.5 y vs6 y and 4 m vs 6 y）转录组比较组合中共鉴定出360个差异表达lnc RNA（DE lnc RNA）。KEGG富集分析发现,cis-m RNA作用中大部分基因被富集到免疫系统、发育和信号通路中（P＜0.05）。而trans-m RNA作用中大部分基因被富集到蛋白质消化吸收和脂肪酸生物合成通路中（P＜0.05）。lnc RNA-mi RNA-m RNA调控网络结果显示lnc RNA调控LIPE、ADIPOQ、ACACB和CPT1A参与AMPK信号通路改变了藏绵羊肌肉中能量代谢形式,氧化型肌纤维转化为酵解型肌纤维,肌内脂肪含量降低,同时脂肪酸谱也发生了改变。本研究表明,随着年龄的增长,藏绵羊LT肌肉中氧化型肌纤维逐渐转化为酵解型肌纤维,导致肉品质变差。研究获得了藏绵羊LT肌肉组织m RNAs、circ RNAs和lnc RNAs表达谱,发现circ＿000631、circ＿000281和circ＿003400通过ce RNA网络调控藏绵羊肌纤维类型转化,进一步影响肉品质,MSTRG.1451.4等lnc RNA参与调控了藏绵羊肌肉中脂肪酸代谢。
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