胡杨枝条木质部导管结构与导水特征对叶片形态变化和光合作用的影响

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胡杨(Populus euphratica Oliv.)是杨柳科(Salicacae)杨属(Populus)落叶乔木,是维系荒漠生态系统和生态平衡的主体和建群种,也是中国西北和中亚荒漠半荒漠地区唯一天然分布的乔木树种。胡杨具有叶形多变的生物学特性,为探讨其叶形变化的生理机制,本文以胡杨树冠上部(Upper)主要着生锯齿卵圆形叶的枝条和树冠下部(Lower)主要着生披针形叶的枝条及其相应叶片为研究对象,采用石蜡切片法用光学显微镜对Upper和Lower枝条和叶片的形态和解剖结构进行对比分析;初步建立了Microcomputed Tomography(Micro CT)扫描胡杨新鲜枝条和叶片的技术指标,使用Micro CT分析了Upper和Lower枝条导水结构的差异;采用HPFM测定了Upper和Lower枝条的导水率(Ks)和栓塞程度(PLC);利用PMS Model 600测定了Upper和Lower带叶枝条的P-V曲线;使用Li-6400测定Upper和Lower叶片的Pn和Tr等光合生理指标,分析了Upper和Lower枝条木质部结构和导水性与叶形变化和光合作用的相关性,以期揭示胡杨叶形变化的生理机制。主要结果如下:(1).分析了Upper和Lower枝叶的形态特征和解剖结构的差异性,结果表明,Upper叶柄变长,叶片宽度增加,叶面积减小,叶片肉质化程度提高,这都是Upper叶片趋于旱生性的特征。Upper枝条较Lower具有较厚的角质层和发达的维管束鞘结构,木质部导管直径较大,导管密度较低。Upper枝条皮层,韧皮部及髓部都具有较多的粘液细胞存在,具有较强的保水能力。Upper和Lower叶柄均有大量的薄壁细胞,但Upper叶柄木质部导管直径较大,而Lower叶柄导管直径较小。Upper叶柄髓部为大量的薄壁组织,且在皮层和韧皮部可观察到有晶簇存在。晶簇可降低叶柄渗透势,这也更有利于Upper叶柄从枝条向叶脉水分的输送。Upper叶较Lower叶具有更发达的栅栏组织和叶脉组织。因此,从枝条和叶片的形态和解剖结构的角度来讲,Upper枝条和叶片比Lower枝叶对于干旱环境具有更强的适应性。(2).建立了Micro CT技术扫描胡杨新鲜枝条和叶片的技术体系。本研究初步建立了Micro CT扫描胡杨枝条和叶片的技术指标,扫描完成后,使用CT-Analyzer软件对初建的2D图像进行优化处理,可以根据研究需要构建样品的3D图像。通过调整图像像素尺寸和曝光时间,可以对样品更微小的结构进行观察。(3).通过对胡杨新鲜和脱水枝条Micro CT显微结构及扫描电镜图像的对比分析,结果表明Micro CT技术扫描新鲜的胡杨枝条能够最大程度的保持显微结构的真实性,可以更准确的分析着生不同叶形叶片的枝条木质部导管结构的差异,为后续通过Micro CT技术获取木质部结构特征参数奠定了实验基础,同时避免了制作切片的大量时间。(4).运用Micro CT技术对胡杨新鲜枝条的木质部结构特征进行量化分析,结果表明胡杨Upper和Lower木质部结构特征具有明显差异,Upper枝条更大的导管直径,更大的水力直径,表明Upper枝条的导水结构更发达,能够更有效的将根部吸收的水分运输到树冠上部。而Lower枝条具有较大的导管密度,这是因为其导管直径和导管壁厚度小,因此在单位面积的导管较多,这也在一定程度上反应出Lower枝条较弱的导水和保水能力,Lower枝条位于树冠下部,从根部吸收的的水分运输距离短,这是与其所处的较好的水分状况相适应的。(5).通过对Upper和Lower枝叶的水分特征分析,Upper枝条具有较强的导水和保水能力,使其可以保持较高的水势,同时Upper叶片具有较强的渗透调节能力,使其从枝条吸收水分的能力增强,在干旱环境下维持膨压的能力强,忍耐失水的能力强。因此Upper枝条和叶片的协同作用,保证了干旱胁迫下叶片的水分供应,体现其良好的抗旱能力。而Lower叶片的渗透调节能力较弱,从枝条获取水分能力有限,在干旱胁迫下通过胞壁弹性维持膨压难以维持生存,因此Lower枝条和叶片具有近水源生长的特征。(6).通过对Upper和Lower叶片的Pn,Tr,LUE和WUE研究发现,二者光合效率差异明显,Upper叶的光合生理指标均高于Lower叶,Upper叶的形态和解剖结构使其更有利于从枝条吸收水分,维持枝叶的水分平衡,使其水分利用效率(WUE)更高,能够保持较高的光合效率,这也是导致Lower叶最终被Upper叶取代的原因。(7).将Upper和Lower枝条木质部结构和导水特性与叶片光合作用进行皮尔逊相关性分析(Pearson correlation),结果表明Upper叶的水分利用率(WUE)与其对应枝条的木质部导管直径和水力直径之间具有极显著正相关关系(P<0.01),与导管壁厚度之间具有极显著负相关关系(P<0.01),说明Upper枝条的木质部结构对光合效率的影响程度较大,Upper叶的形态和功能是与其所受较强的水分胁迫相适应的。Lower叶的WUE与其对应枝条的木质部导管直径和水力直径呈显著正相关(P<0.05),与导管壁厚度负相关,但不显著,表明Lower枝条的木质部结构对Lower叶片的光合效率的影响程度是有限的,因此Lower叶的形态和功能是与其较好的水分状况相适应的。据此推测,胡杨叶形变化的生理机制是受不同冠层枝叶的水分状况影响的,位于不同冠层的枝叶所受干旱胁迫程度不同,导致枝条木质部结构和导水特性产生差异,进而引起着生于不同冠层枝条上的叶片形态发生变化,即从披针形到锯齿卵圆形的变化,并且这种叶形的变化趋于旱生性,这是胡杨在长期适应干旱胁迫的过程中形成的一套最适宜自身生长发育的生理生态行为,使之既能够在荒漠环境中生存,也能在水分条件较好的环境下生长。
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