【摘 要】
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植物有两大类初级分生组织,分别是位于地上部分的茎端分生组织（Shoot Apical Meristem,SAM）和位于地下部分的根端分生组织（Root Apical Meristem,RAM）,这两大类分生组织中的干细胞可以不断地分裂分化产生新的子细胞,进而形成新的组织和器官,因此分生组织的稳态平衡对于植物的生长发育至关重要。已有的研究表明,CLAVATA3（CLV3）/EMBRYO SURROU
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植物有两大类初级分生组织,分别是位于地上部分的茎端分生组织（Shoot Apical Meristem,SAM）和位于地下部分的根端分生组织（Root Apical Meristem,RAM）,这两大类分生组织中的干细胞可以不断地分裂分化产生新的子细胞,进而形成新的组织和器官,因此分生组织的稳态平衡对于植物的生长发育至关重要。已有的研究表明,CLAVATA3（CLV3）/EMBRYO SURROUNDING REGION（ESR）-related（CLE）类小肽介导的信号通路在调控分生组织的稳态平衡过程中起着至关重要的作用。在拟南芥中,CLV3和CLE25/26/45分别被受体复合物CLV1–CLV3-INSENSITIVE KINASE（CIK）和BARELY ANY MERISTEM1/3（BAM1/3）–CIK感知从而调控SAM和RAM的稳态平衡,但CLV3和CLE25/26/45的信号在胞质中是如何向下游传递的尚不清楚。前人的研究表明胞质受体激酶（Receptor-Like Cytoplasmic Kinase,RLCK）,可能作为受体激酶（Receptor Like Kinases,RLK）的直接下游元件发挥功能。我们通过筛选对CLE45敏感性下降的rlck突变体,发现pbs1-like34（pbl34）的根长对CLE45处理的敏感性降低。通过系统进化分析发现PBL34具有PBL35/36两个同源基因。因此我们构建了三个独立的pbl34 pbl35 pbl36缺失突变体,发现它们的根长对CLE25和CLE45处理的敏感性显著降低,类似于bam3和cik2。我们通过碘化丙啶染色（PI）以及标记基因观察发现,CLE45处理能够抑制野生型根原生韧皮部的分化进而影响根近端分生组织的维持,而pbl34 pbl35 pbl36对CLE45处理的敏感性降低,在CLE45处理后依然能看到分化的原生韧皮部。为了确定PBL34/35/36和BAM3、CIK2的遗传关系,我们构建了bam3 pbl34 pbl35pbl36和cik2 pbl34 pbl35 pbl36四重缺失突变体,发现并不能增强pbl34 pbl35pbl36、bam3和cik2的RAM缺陷表型,说明PBL34/35/36和BAM3、CIK2在同一信号通路中调控原生韧皮部分化和根近端分生组织稳态。已有的研究表明,根端分生组织和茎端分生组织具有相同或者相似的调控元件。为了探究PBL34/35/36是否也调控SAM稳态,我们首先观察了pbl34 pbl35pbl36的SAM大小以及角果的心皮数目,结果表明pbl34 pbl35 pbl36具有比野生型更大的SAM以及更多的心皮数目;我们还通过原位杂交检测了标记基因CLV3和WUSCHEL（WUS）在pbl34 pbl35 pbl36中的表达模式,结果显示CLV3和WUS在pbl34 pbl35 pbl36 SAM中的表达范围都显著地扩展;生理实验结果表明,pbl34 pbl35 pbl36对CLV3处理的敏感性降低。这些结果说明pbl34 pbl35 pbl36中SAM的稳态平衡紊乱。我们还构建了wus pbl34 pbl35 pbl36的四重缺失突变体,发现wus pbl34 pbl35 pbl36与wus突变体的表型类似,说明PBL34/35/36位于WUS的上游,感知CLV3信号,参与CLV3–WUS信号通路维持茎端分生组织的稳态。由于CLV3能够被CLV1、CLV2和RPK2三组受体感知,为了探究PBL34/35/36与CLV1、CLV2和RPK2的遗传关系,我们分别构建了clv1 pbl34pbl35 pbl36、clv2 pbl34 pbl35 pbl36的四重突变体以及rpk2 pbl34 pbl36的三重突变体,发现pbl34 pbl35 pbl36能显著增强clv2和rpk2的SAM缺陷表型,产生更多的莲座叶和心皮、更大的茎端分生组织,但不能增强clv1的SAM缺陷表型,说明PBL34/35/36位于CLV1下游调控SAM的稳态平衡。酵母双杂交（Y2H）、双分子荧光互补（Bi FC）、能量共振转移（FRET）和免疫共沉淀（Co-IP）等生化实验结果表明PBL34/35/36能够和CLV1、BAM1、BAM3、CIK1和CIK2发生直接的相互作用,并且PBL34/35能够被CLV1和BAM1磷酸化。综上所述,我们发现胞质受体激酶PBL34/35/36位于CLV1和BAM1/3的下游,通过传递CLV3和CLE25/26/45信号调控拟南芥SAM和RAM的稳态平衡。我们的研究不仅鉴定到了调控SAM和RAM稳态的CLE信号途径的新成员,并且揭示了CLE信号被受体复合物感知后在细胞内传递的模式。
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