两种豆科植物种子的选择性败育及其影响因素

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植物常存在“花(胚珠)多果(种子)少”的现象,败育的花和胚珠具潜在的生殖功能,是植物在生殖资源受限或者以提高后代适合度为选择力时,通过有选择的败育部分发育中的幼果或种子的现象。这在被子植物中比较普遍,尤其在豆科植物中最为常见。刺叶锦鸡儿Caragana acanthophylla和黄花草木樨Melilotus officinalis是一种常见的豆科牧草,有着较低的结籽率和特定的结籽位置,对其结籽格局及其影响因素的研究有助于了解种子选择性败育的形成机制及多样的生殖对策,为提高作物产量以及物种的保护提供理论依据。为此,本研究以上述两种植物为研究对象,从胚珠受精前、后的发育状况及相关影响因素着手,从植物的传粉生态、交配系统、资源调控及结籽格局几方面开展研究,探讨豆科植物种子选择性败育的影响因素。结果如下:1.刺叶锦鸡儿和黄花草木樨为两种不同的种子选择性败育类型。刺叶锦鸡儿的子房中有14±0.14粒胚珠,最终形成2-3粒种子,为选择性败育果实顶端和基部的种子,而成熟果实中部的种子。而黄花草木樨具6-7枚胚珠,但大多数荚果只形成1枚种子,为选择性败育绝大多数胚珠,仅在基部形成一粒种子。2.刺叶锦鸡儿种子的发育从顶部开始,授粉后第3d顶部胚珠开始膨大,第11d基部10%左右的胚珠开始出现败育,大量胚珠的败育,包括顶端受精后胚珠的败育出现在第12-14d,最终形成两端结籽率低、中部高的种子败育类型。不同的是,黄花草木樨种子的发育是从基部开始,授粉后第2d,子房基部1、2号位置胚珠开始膨大,最终1号位80%的胚珠可形成种子,3号位以后的胚珠大量败育。没膨大胚珠的败育出现在第4d。3.刺叶锦鸡儿和黄花草木樨都属于泛化的传粉系统,蜂类是主要的传粉者,其中,刺叶锦鸡儿的主要传粉者有无垫蜂属、条蜂属、隧蜂科的一些种,黄花草木樨的传粉者主要是意大利蜜蜂Apis mellifera ligusticais。二者的交配系统类型不同,其中,黄花草木樨自交亲和,但仍需要传粉媒介;而刺叶锦鸡儿具高度自交不亲和性。对黄花草木樨柱头上不同来源的花粉和刺叶锦鸡儿自然状态柱头花粉进行的花粉萌发及花粉管生长状态的荧光观察显示两种植物不存在传粉限制。4.受精前,黄花草木樨胚珠的发育无明显的位置效应;雌、雄配子体在开花前2-3d发育完成,胚珠结构在细胞学方面无异常现象。与资源运输相关的维管在受精前、后的分布也无明显的位置效应;开花后,均等的分布在各胚珠中。受精后,刺叶锦鸡儿胚珠的发育从子房顶部开始,而败育的发生则从基部开始。顶端胚珠在受精时间上存一定优势,但缘于资源分配的劣势而最终败育。与刺叶锦鸡儿不同的是,黄花草木樨种子的发育从基部开始,并在基部形成种子,子房中花粉管的分布无明显的位置效应。5.资源调控显示,在胚珠形成时,疏花不能增加刺叶锦鸡儿子房中的胚珠数,资源对刺叶锦鸡儿受精前胚珠的调控不明显;而可明显增加黄花草木樨的胚珠数,但在荚果期疏去幼果,却不会改变黄花草木樨的结籽格局。6.两种豆科植物具有不同的种子选择性败育类型和影响因素。黄花草木樨是由母本控制的种子选择性败育类型,可能是为了增加种子适合度或种子扩散强度的一种生殖对策。而刺叶锦鸡儿更多的受两个互逆梯度的资源分配影响,是受精顺序和资源运输两个过程相互权衡的结果。
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