古尔班通古特沙漠种子扩散、种子萌发及其生态意义

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:gaoyijie1983
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本文以古尔班通古特沙漠及周缘70种优势大样本物种种子及特有种准噶尔无叶豆[Eremosparton songoricum(Litv.) Vass]为研究对象,通过对种子特性(形态特征)、种子扩散(途径)、种子休眠、种子萌发、居群间(密度、冠幅)特征、土壤种子库、幼苗及幼根特征等方面进行了研究,分析讨论了古尔班通古特沙漠植物种子扩散、种子萌发策略及生态适应机制,解释准噶尔无叶豆有性繁殖障碍的原因,以探讨该地区植物种子不同的扩散和萌发对策及其生态适应意义。主要研究结果和结论如下:   古尔班通古特70种大样本植物分属15科,48属,其中藜科所含种类最多(32种)。依据种子的扩散途径可分为5种扩散类型:动物扩散类型(12种)、风扩散类型(25种)、自体扩散类型(7种)、重力扩散类型(15种)和粘液扩散类型(11种),其中风扩散类型物种最丰富(35.7%),自体扩散类型物种最少(10%);根据种子的扩散方式可分为3种策略:可分为3种扩散策略:逃避策略(32种)、保护策略(11种)和逃避.保护策略(27种),其中逃避策略最丰富(45.7%)、保护策略最少(15.7%)。种子扩散类型在不同的扩散策略中所占比例表现差异:在逃避策略中,重力扩散类型物种最多(37.5%),动物扩散类型物种最少(6.25%),而在保护策略中,动物扩散类型物种最多(63.6%),在逃避-保护策略中,重力扩散类型物种最少(3.7%),风扩散类型物种最多(51.9%)。   种子重量、种子直径和种子形状在5种扩散类型和3种扩散策略中存在明显差异:具有重力扩散类型和逃避扩散策略的物种趋向于输入近圆形的、种子重量轻和体积小的种子。   种子最终萌发率的范围为0-99%,平均数和中数分别为42%和31%。种子重量、种子直径和种子形状同种子萌发率是负相关关系,但不显著。种子在萌发策略上表现为机会主义萌发策略和谨慎萌发策略。种子萌发率在五种扩散类型和三种扩散策略中也不存在显著差异,粘液类型和逃避策略物种具有最高的萌发率,暗示小的圆的种子存在机会主义萌发策略,而大的平的种子具有谨慎萌发策略。根据种子萌发特性,可将这些植物划分为4种萌发类型:爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型。机会主义萌发策略植物主要分布在底土潮湿、轻度或中度的盐渍化的土壤上;谨慎萌发策略植物分布在干燥的砾石戈壁或强盐渍化土壤或结皮盐土生境,萌发策略的差异可能与生境土壤中水分或盐分存在差异有关。   木本植物的萌发率显著高于非木本植物,暗示木本植物的高萌发率,保证植物能够快速占领空间和资源,增加竞争优势,而非木本植物,尤其是一年生植物表现低的萌发率,是植物生存的一种风险分摊策略。   在13种旱生或沙生植物研究中,除油蒿和大赖草外,种子干藏和沙埋处理后,所有种子的萌发率不能达到50%,暗示干藏和沙埋不能完全打破种子生理休眠;干藏和沙藏削减了叉毛蓬的种子活力,暗示脱水、低氧、波动的土壤温度和湿度可能引导种子进入次生休眠。相对于其它地区,油蒿、大赖草、雾冰藜和沙蓬种子萌发率很低,原因是该区降水少,种子更容易产生休眠。   准噶尔无叶豆作为一种该区特殊的稀有植物,种子扩散和萌发策略有其特殊性。准噶尔无叶豆在授粉后种皮可分为三层:最外部的角质层,内部排列紧密的2-3层栅栏细胞,最里面是多层的方形薄壁细胞。随着时间的推移,种子的角质层细胞脱落,方形薄壁细胞被挤压变薄,栅栏细胞变得更加紧密:16d果实和种子长宽高及干重达到最大;授粉28d果实长宽高趋于平衡,准噶尔无叶豆种子在进入成熟期后水分急剧下降,但当含水量下降到58.32%(32d)左右时,水分下降速度明显加快,这可能与种脐开口由小到大的组织发生变化有关;然后种脐开口变小,36d种子长宽高趋于平衡,说明种脐可能就是水口的位置;但随着种子的进一步发育,种皮细胞首先分化出栅栏状细胞层,并不断延长,在角质层下形成一层狭长致密的细胞结构,这一结构可能对种皮的透水性起着重要作用;授粉40d果实和种子含水量最低,种子物理性休眠形成。   研究了准噶尔无叶豆6个不同居群间果实和种子特性(长、宽、厚及干重)及种子萌发差异,以揭示异质生境下准噶尔无叶豆果实和种子的生态适应机制。研究结果显示:居群间准噶尔无叶豆的植株距离(F=2.339,P=0.03)和植株冠幅(F=8.487,P<0.001)存在显著差异;除了沙漠腹地的C居群,沙漠北缘的E、F居群的植株距离和植株冠幅高于沙漠腹地的A、B、D居群;居群间果实和种子的长、宽、厚、重量存在显著差异,大部分参数在居群E、F(位于沙漠北缘)和C(位于沙漠腹地)显著高于其他沙漠腹地居群;居群间果实多子性(F=6.96,P=0.0009)存在显著差异,居群C的果实多子性最高(32.5±4.79%);萌发结果证明,新鲜成熟的种子萌发不存在显著差异,且萌发率小于15%;所有居群的大部分种子存在物理性休眠现象,人为划破种皮处理,能显著提高种子萌发率,但在低温(15/5℃)条件下,所有居群的萌发率都较低,说明低温抑制种子的萌发;居群C、E和F(“大种子”居群)人为划破种皮处理后,其种子萌发率显著高于居群A、B和D(“小种子”居群)(F=30.772,P<0.001),说明准噶尔无叶豆种子不仅存在种子物理性休眠现象,也存在种子生理休眠现象。环境的异质性导致了物种生态型差异,为了适应异质性环境,不同居群的准噶尔无叶豆形成了不同的策略。   研究沙埋、持久种子库和土壤含水量对准噶尔无叶豆种群更新的影响作用,以揭示其有性生殖障碍机制。结果显示:种子萌发发生在0-10cm的所有沙埋深度,但幼苗出土的最大深度为6cm;从1cm到6cm,沙埋越深,幼苗出土越少;对自然种群土壤种子库中的有效种子数量进行调查,发现仅36.2%的种子存在于0-6cm的有效沙埋深度,为“有效”种子库(Pasb),有效种子库数量为40m-2;将150粒种子人为划破种皮处理并种植于不同微地形下(平缓沙地,风蚀沙地,平缓灌丛,风蚀灌丛),平均幼苗出土率为6.8%(Pse);出土的幼苗仅在平缓沙地存活,幼苗存活率为2.0%(Res)。于是,非休眠种子转化为存活幼苗的比例为仅0.2%(Rss=PasbxPse×Res)。在幼苗生长阶段,幼苗重建率极低的部分原因是由于幼根的生长速度(1.6cm day-1)小于悬湿层的下降速度(2.8cm day-1)。于是,野外自然种群很难通过种子的有性生殖更新的原因是有限的水资源限制了幼苗建立。
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