论文部分内容阅读
唇(鱼骨)(Hemibarbus labeo)和间(鱼骨)(Hemibarbus medius)均隶属于鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鮈亚科(Gobioninae),(鱼骨)属(Hemibarbus)。唇(鱼骨)和间(鱼骨)骨均为初级淡水鱼类,且均有着较广的分布,其中唇(鱼骨)广泛分布于黑龙江至长江以南地区,间(鱼骨)分布于华南及西南部分地区,因而两者均是其分布区内生物地理学研究中理想的研究对象。由于两种鱼在形态上极为相似,目前在有关两者分布的记述上存在着分歧,它们的物种有效性有待澄清。此外,间(鱼骨)为产区重要的天然经济鱼类,但其生物学特征仍不清楚。
为了解中国南方唇(鱼骨)和间啬骨的种群分化、亲缘地理格局及两者的物种有效性,本文采用多变量形态度量学的方法,对中国南方12个唇(鱼骨)种群和15个间(鱼骨)种群共414尾样本的37个可量性状及7个可数性状进行了测量或计数,对不同种群的形态变异和两物种间的形态差异及物种有效性进行了研究；并对唇(鱼骨)8个种群及间(鱼骨)9个种群共148尾样本的Cytb基因全序列进行了测定,以分析唇(鱼骨)和间(鱼骨)的种群变异和亲缘生物地理格局。此外,本文还对间(鱼骨)北江种群的年龄与生长、生活史类型及繁殖生物学等生物学特性进行了研究。通过研究,得出了以下的结论:
1.基于形态学性状的主成分和聚类分析表明,中国南方12个唇(鱼骨)种群在形态上的差异较小,且其差异并没有明显的地理分布规律。而对于间(鱼骨),15个种群在聚类分析中分成A和B两支。桂江、柳江和东江种群形成B支,其余种群则组成了A支。在A支中,昌化江、万泉河和南渡江等海南岛水系的种群组成了一支,其余种群则组成了另一支。而在主成分散点图中,间(鱼骨)各种群的分布与聚类分析呈现一致的结果。这说明在间(鱼骨)中,桂江、柳江和东江及海南岛种群与其他种群相比,已产生了一定程度的形态变异。
2.差异系数分析表明,唇(鱼骨)与间(鱼骨)在下唇侧瓣的发达程度、吻长比眼后头长等主要鉴别特征上的差异不显著,且存在梯度变异,这些性状的差异系数均小于1.28,未达到划分亚种的标准；基于可数性状及可量性状的主成分分析显示,在主成分散点图上,唇(鱼骨)与间鱼骨均未形成分离的两群,而是聚成一群；而基于形态学数据的聚类分析显示,桂江、柳江和东江的间(鱼骨)的形态与唇鲔较为接近,它们与唇(鱼骨)形成一支,而其他的间鲳种群形成另外一支。基于形态学数据的所有分析结果均表明,唇叠骨与间(鱼骨)存在梯度变异,其形态差异不显著,间(鱼骨)的物种有效性值得商榷和重新讨论。
3.在148尾唇(鱼骨)与间(鱼骨)的Cytb基因全序列中,共有128个变异位点,共检测出了41个单倍型,单倍型多样性为0.954,核苷酸多样性为0.02153,其遗传多样性较高。
4.基于Cytb基因全序列构建的NJ树和贝叶斯树的结果一致,均显示中国南方的唇鱼(鱼骨)与间(鱼骨)聚为Ⅰ和Ⅱ两支,其中韩江和九龙江的全部样本组成了Ⅱ支,而其他种群的样本则组成了Ⅰ支,支系Ⅰ和Ⅱ之间的遗传距离为5.1％。在Ⅰ支中,又可分为A和B两个姐妹群。A群可分为A1和A2两个亚群。其中A1亚群又可分成A1-1和A1—2两支,A1-1支包含了海南岛三大水系、漠阳江的全部样本及北江的一尾样本; A1-2个支则包含柳江、贺江的全部样本及湘江、桂江的部分样本、北江和东江除一尾外的全部样本。A2亚群则包含了信江、钱塘江、瓯江的全部样本、闽江部分样本和东江的一尾样本。另一方面,B群则包含了沅江的全部样本及桂江、湘江和闽江的部分样本。
5.根据单倍型网络图,我们推测西江可能为珠江水系、漠阳江水系和海南岛水系间(鱼骨)种群的扩散中心,其中一支往东向北江和东江扩散；另一支往南向海南岛扩散,海南岛种群尔后在冰期海退时向北扩散至漠阳江水系,并到达北江水系。
6.根据地理分布特征及线粒体DNA谱系,划分为5个地理区,其中海南岛水系和漠阳江水系为一地理区；珠江水系为一地理区；长江水系为一地理区；韩江和九龙江为一地理区；闽江、瓯江和钱塘江为一个地理区。AMOVA分析表明,唇(鱼骨)和间(鱼骨)地理区之间变异约占54.50％,地理区内种群间变异约占18.64％,种群内的变异占26.86％。这说明,唇(鱼骨)和间(鱼骨)种群Cytb的遗传分化主要是来自地理区之间。
7.在错配分析中,包括唇(鱼骨)和间(鱼骨)在内的全部种群、唇(鱼骨)种群、间(鱼骨)种群均呈现多峰分布；而中性检验也显示,全部种群、唇(鱼骨)种群、间(鱼骨)种群的Fu and Lis D和Tajimas D值均没有呈现显著的负值,表明它们在历史上均没有发生过明显的扩张。而在两个mtDNA支系(支系Ⅰ、Ⅱ)中,Fu and Lis D和Tajimas D值均没有呈现显著的负值,说明两个mtDNA支系亦未发生过扩张。此外,错配分析和中性检验均显示,海南岛的昌化江种群曾发生过种群扩张。
8.间(鱼骨)鳞片上年轮结构清晰,前区主要表现为疏密型,而侧区主要为切割型。样本由0+-6+龄7个龄组组成,其中雌性由1+-6+龄6个龄组组成,而雄性由1+-5+龄5个龄组组成,在4+-6+龄个体中,雌性显著多于雄性。体长与体重的关系为:W=0.011L3.147(♀)、W=0.011L3.135(♂),协方差分析表明雌雄个体生长差异不显著,而所有样本体长与体重的关系式为:W=0.011L3.148。体长与鳞长呈幂函数关系,为L=6.387 R0.853;拟合的Von Bertalanffy生长参数为L∞=31.1649cm,k=0.2083,W∞=553.9265 g;t0=-0.8600龄。体重生长的拐点年龄为4.65龄,拐点体长约为21.3cm,体重约为166.30g;
9.以15种已知生活史类型鱼类为参照系,选择渐近体长(L∞)、渐近体质量(W∞)、生长系数(k)、自然死亡系数(M)、初次性成熟年龄(Tm)、最大年龄(Tmax)和种群繁殖力系数(PF)等7个生态学参数作为指标,采用模糊聚类分析法、主成分分析法和Beverton-Holt动态综合模型等三种方法判断间(鱼骨)为r-选择类型鱼类。作为渔业管理对策,北江间(鱼骨)的起捕年龄应定为3龄。
10.间(鱼骨)的繁殖期为1-4月份,盛期为3月份。繁殖群体主要由2+、3+和4+龄个体组成,性比为雌:雄=1.27:1。雌性和雄性最小性成熟个体年龄均为1+龄,雌性体长13.0cm,体重45.36g,成熟系数为10.59％；雄鱼体长12.9cm,体重44.27g,成熟系数为0.62％。个体绝对生殖力(F)为1803—47482粒,平均15962粒；体长相对生殖力(FL)为118-2055粒/cm,平均762粒/cm；体重相对生殖力(Fw)为30—192粒/g,平均96粒/g。单因素回归分析表明,个体绝对生殖力、体长相对生殖力和体重相对生殖力均与体长、体重、净体重、年龄、卵巢重和成熟系数等生物学指标显著相关,而三者与肥满度的相关性均不显著。多元逐步回归分析表明,个体绝对生殖力与净体重及性腺重密切相关,相关式为:F=-22701.845+64.609 Wn+648.541 Wo。根据卵径分布及性成熟系数周年变化特征,初步判断间(鱼骨)为一次分批产卵型鱼类。