【摘 要】
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CRISPR/Cas系统是存在于原核生物中的一种获得性免疫系统,其能帮助宿主抵御外源基因入侵。结核分枝杆菌中的CRISPR属于Ⅲ-A CRISPR系统。鉴于CRISPR位点的多样性,长期以来,该系
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CRISPR/Cas系统是存在于原核生物中的一种获得性免疫系统,其能帮助宿主抵御外源基因入侵。结核分枝杆菌中的CRISPR属于Ⅲ-A CRISPR系统。鉴于CRISPR位点的多样性,长期以来,该系统主要用于结核分枝杆菌分型,然而,其在结核分枝杆菌内的生物学功能至今未有报道。在本文中,我们证实结核分枝杆菌CRISPR/Cas系统含有唯一的crRNAs形成通路;CRISPR位点可以双向转录,并且含有独立的启动子及终止子。成熟的crRNAs(~65 nt)和CRISPR相关蛋白(Csm1-6和HtpG)可以形成复合物通过特异性切割外源基因以限制人工质粒转化。另外,值得关注的是,我们发现Cas蛋白能够帮助细菌抵抗巨噬细胞吞噬,从而提高细菌毒力。而且,分泌的Cas蛋白能够诱导巨噬细胞凋亡,也是重要的免疫蛋白能够引起T细胞反应。我们的发现说明细菌CRISPR/Cas系统可能和它的种类一样也具有多种功能。 CRISPR/Cas系统帮助原核生物抵御外源基因入侵主要依靠于crRNA-Cas蛋白复合物,其中crRNA起引导作用,可以引导复合物特异性识别并切割外源基因。在TypeⅠ和TypeⅢ型CRISPR/Cas系统系统中,Cas6蛋白家族作为一类核糖核酸内切酶,能够在CRISPR区域前体转录物内的repeat序列处进行特异性切割,从而产生成熟的crRNA。然而,至今未有研究显示结核分枝杆菌的Cas6蛋白确实参与crRNA的生成。在本课题里,我们证明结核分枝杆菌的Cas6蛋白是一个依赖于二价金属离子的,具有序列和结构特异性的核糖核酸内切酶,其倾向于特异型切割repeat RNA。结核分枝杆菌的Cas6切割repeat RNA可产生多个产物,而且它还能非特异性地切割单链DNA。另外,体内试验证实结核分枝杆菌的Cas6确实参与crRNA生成,因此在抵御外源基因入侵方面发挥重要作用。
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