论文部分内容阅读
生物多样性的维持机制及其与生态系统功能的关系一直以来都是生态学研究的热点。本研究根据2017年1 1月(秋季)、2018年1月(冬季)、4月(春季)和7月(夏季)在大亚湾及邻近海域获得的大型底栖动物和环境因子数据,在探明大型底栖动物时空分布特征的基础上,结合生物性状分析(BTA)和功能多样性指数,分析了大型底栖动物的性状组成和功能多样性;探讨了影响大型底栖动物群落结构和功能结构的主要环境因子;并在集合群落理论的框架下,探讨了空间过程(与扩散有关)和环境过程(环境过滤)在大型底栖动物群落构建中的相对重要性及其影响因素。主要研究结果如下:(1)四个季节在大亚湾及邻近海域共获得大型底栖动物287种,其中多毛类、双壳类和甲壳类是大型底栖动物种类、丰度以及生物量组成的主要贡献类群。大型底栖动物的物种数、丰度、生物量和物种多样性指数(H’、d、J’)在季节间或区域间差异显著;春季大亚湾及邻近海域大型底栖动物的物种数、丰度、H’、d和J’最高,而生物量在夏季达到最大;湾外海域大型底栖动物的物种数、丰度、H’、d和J’显著高于湾内海域;夏季湾内海域大型底栖动物物种数和丰度较低可能与季节性缺氧有关。各类群的物种数、丰度和生物量在季节间和区域间存在一定程度的差异;春季大多数类群的物种数和丰度有明显的增加;湾外海域多毛类、腹足类、甲壳类、棘皮动物和其他类的物种数和丰度均显著高于湾内海域;湾外海域多毛类和棘皮动物的生物量显著高于湾内海域,而湾内海域腹足类、甲壳类和其他类的生物量显著高于湾外海域。克氏三齿蛇尾(Amphiodia(Amphispina)obtecta)、双鳃内卷齿蚕(Aglaophamusdibranchis)、短吻铲荚螠(Listriolobus brevirostris)、弦毛内卷齿蚕(Aglaophamus lyrochaeta)以及中国中蚓虫(Mediomastus chinensis)在四个季节中均为优势种;波纹巴非蛤(Paratapes undulatus)、冠奇异稚齿虫(Paraprionospio cristata)、花冈钩毛虫(Sigambra hanaokai)、长吻沙蚕(Glycera chirori)以及侧底理蛤(Theora lata)仅在部分季节成为优势种;部分优势种呈现出明显的空间分布特征。多元方差分析(PERMANOVA)的结果表明,大型底栖动物群落结构在季节间和区域间差异显著。聚类分析(CLUSTER)在30%相似性的基础上将四个季节的大型底栖动物划分为8个群落;分布于湾内海域的弦毛内卷齿蚕-花冈钩毛虫群落和分布于湾口至湾外大部分海域的双鳃内卷齿蚕-克氏三齿蛇尾群落是大亚湾及邻近海域大型底栖动物的主要群落类型,且在四个季节中比较稳定;分布于澳头湾附近海域的黄色才女虫(Polydora flava)/多鳃稚齿虫(Prionospio polybranchiata)-花冈钩毛虫群落的物种数、丰度、生物量、H’、d和J’最低,且季节波动较大。生物指数AMBI和M-AMBI的结果均表明大亚湾湾外海域的生态质量状况好于湾内海域,但生态质量状况阈值划分的调整需要在今后的研究中更多的考虑。与上个世纪末的研究结果相比,大亚湾湾内海域大型底栖动物的物种数、丰度和生物量明显减少,优势种从以软体动物和甲壳类物种为主转变为以多毛类物种为主。(2)采用个体大小、个体寿命、摄食类型、栖息习性、幼体发育方式以及生物扰动方式共6类性状描述大型底栖动物的功能属性,结果表明,中等个体、中等/长寿命、沉积食性、穴居/自由生活、营浮游发育以及扩散混合是大亚湾及邻近海域大型底栖动物的主要性状类别。PERMANOVA的结果表明,大型底栖动物群落的性状组成仅在春季表现出与其他季节的差异;春季极小/小个体、短寿命、悬浮食性、底栖直接发育以及底表沉积的物种在群落中的比例增加。大型底栖动物群落的性状组成在湾内海域和湾外海域具有显著差异;湾内海域极小/中等个体、短寿命、营浮游发育和向上传输的物种在群落中的比例显著高于湾外海域;湾外海域小/大个体、长寿命、植食性、管栖/自由生活、底栖直接发育、底表沉积/扩散混合的物种在群落中的比例显著高于湾内海域。在季节间和区域间具有显著差异的性状类型均属于响应性状,可反映出大型底栖动物对自然或人为扰动的响应。春季的功能丰富度(FRic)、功能均匀度(FEve)、功能分散度(FDiv)、功能离散度(FDis)和Rao二次熵(RaoQ)最高,功能冗余度(FRed)最低;湾外海域的FRic、FDiv、FDis、RaoQ显著高于湾内海域,FRed则相反。功能多样性指数与物种多样性指数和生物指数具有显著的相关性,表明随着物种多样性的增加群落中性状实体的数量(以FRic表征)、性状的差异程度(以FDiv、FDis和RaoQ表征)以及不同物种间的性状差异程度(以FRed表征)也在增加,这一结果强调了物种多样性的保护对维持生态系统功能的重要性。基于距离的冗余分析(dbRDA)的结果表明,RaoQ可较好的解释基于丰度的性状组成的变异。(3)大型底栖动物物种数、物种多样性指数(H’、d)以及功能多样性指数(FRic、FDis、RaoQ)与水体中的叶绿素a、油类、沉积物中的石油烃、总有机碳、硫化物以及重金属(镉、铅、砷、铜、锌、汞)的含量在四个季节或大部分季节呈负相关关系,与水深呈正相关关系。粘土质粉砂底质中的大型底栖动物物种数、物种多样性指数(H’、d)以及功能多样性指数(FRic、FDis、RaoQ)显著高于粉砂质粘土。水体中的无机氮(硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮)含量在秋季和春季与大型底栖动物的物种数、物种多样性指数(H’、d)以及功能多样性指数(FRic、FDis、RaoQ)大体上呈现负相关关系,而在冬季和夏季大体上呈正相关关系。无机氮在不同季节对大型底栖动物表现出不同的效应可能与其他协变量(如水深、温度)的影响有关。根据污染物的来源可以发现,大亚湾海域大型底栖动物受海水养殖和石化废水的影响较大。变异分解(VPA)的结果表明,基于性状的群落参数的变异比基于物种的群落参数的变异更能显著的被水体环境因子和沉积物环境因子解释。dbRDA的结果表明,影响大型底栖动物群落物种组成和性状组成的环境因子在不同季节有所不同;水深在四个季节中均是影响物种组成和性状组成的主要环境因子;极小个体和短寿命的物种与叶绿素a和污染物(如营养盐、总有机碳、重金属)含量呈正相关关系,与水深呈负相关关系;大个体、长寿命和扩散混合的物种与叶绿素a和污染物含量呈负相关关系,与水深呈正相关关系;环境因子对性状组成变异的解释优于对物种组成变异的解释。以上结果表明基于性状的方法在指示环境变化方面比基于物种的方法具有更好的效果。(4)距离衰退和VPA的结果表明,大型底栖动物集合群落结构由空间过程和环境过程共同决定,且空间过程的作用大于环境过程。然而,空间过程和环境过程的相对重要性受到扩散能力和季节因素的影响。扩散能力强的物种(营浮游发育)在秋季和冬季受到更多环境过程的影响,在春季和夏季则受到更多空间过程的影响。扩散能力弱的物种(底栖直接发育)在秋季、冬季和夏季受到更多空间过程的影响,在春季则主要受环境过程的影响。空间过程在海洋大型底栖动物群落构建中的重要作用,意味着通过增强区域之间的连通性将有助于群落之间物种的交流和生物多样性的维持。