论文部分内容阅读
资源脉动理论是研究干旱半干旱地区植物水分适应机制的成功范式。南方喀斯特地区土壤干湿交替频繁,土壤水分脉动强烈,植物只有拥有完善的资源脉动适应机制才能适应喀斯特这种脉动强烈的异质生境。本文选择赣西北地区石灰岩山地开展研究,以该地区优势种淡竹(Phyllostachys glauca)和伴生种山胡椒(Lindera glauca)、油茶(Camellia oleifera)为实验对象,通过测定植物叶水势、枝条导水率、边材导水率以及土壤含水率在降水高频期和降水低频期的变化,分析石灰岩山地植物对不同降水脉动的水分生理调节机制,深入理解不同植物对喀斯特生境的水分生理适应机制,为喀斯特地区植被筛选提供理论依据。研究主要结果如下:(1)石灰岩生境土壤含水率在降水高频期波动范围为32.91±7.61%40.68±6.98%,35.7 mm的降雨使石灰岩生境的土壤含水率升高了8%;在降水低频期,前期大的降水事件(7.6 mm和4.1 mm)使土壤含水率从16.08±4.33%升高到17.62±2.23%,而后期的小降水事件对土壤含水率没有明显影响,土壤含水率依旧持续下降至8.58±2.62%,该时期土壤含水率降低了8%;非石灰岩生境中的土壤含水率不论在降水高频期还是降水低频期,均高于石灰岩生境土壤。在降水高频期,非石灰岩生境与石灰岩生境土壤含水率相差25%,而在降水低频期,非石灰岩生境土壤含水率基本高于20%,石灰岩生境则基本低于20%,尤其在有较大降水4.1 mm时,非石灰岩土壤含水率上升了约16%,是石灰岩生境土壤累积量的2倍多。(2)不论在降水高频或降水低频期的日间,石灰岩山地不同植物叶水势都对降水响应快速,叶水势迅速升高趋近于0 Bar;并对次日午间叶水势有明显提高。在降雨连续的脉动期,植物叶水势波动范围分别为:淡竹,-0.27±0.03 Bar-0.65±0.29Bar;油茶,-0.38±0.10 Bar-0.55±0.19 Bar,山胡椒:-0.31±0.10 Bar-0.53±0.24Bar,均低于-1 Bar;在降水脉动间期,植物叶水势呈V型日变化,淡竹叶水势最低,山胡椒次之,油茶叶水势最高;非石灰岩生境的淡竹叶水势略高于石灰岩生境的淡竹;午后的降雨会使植物叶水势迅速从最低值升高到趋近凌晨叶水势值或高于凌晨叶水势值。因此,降水会引起石灰岩山地植物叶水势的升高,2种植物中,淡竹反应最为敏感,山胡椒次之,油茶最慢。(3)石灰岩山地植物在不同时期的水力导度有差异,不同植物水力导度对降水脉动的响应也不同。3种植物在降水高频期的水力导度高于降水低频期植物的水力导度,低至23倍,高至10倍以上。在降水高频期的脉动间期,淡竹导水率日变化呈V型,而在降水低频期的脉动间期,淡竹导水率日变化呈U型;山胡椒在两个时期的脉动间期均呈先升高后降低的日变化趋势,其导水率最高的时间是早上8点;油茶在脉动间期导水率日变化较稳定。在降水连续的脉动期,山胡椒和油茶导水率日变化波动变化大,淡竹则先随降水的增大升高,它们的边材比导率则变化较稳定。在有午后降雨的时期,淡竹导水率和边材比导率因降水而升高,而油茶导水率和边材比导率则不受降雨的影响。在一个完整脉动周期内,降水高频期的降水会引起淡竹水力导度的迅速升高,油茶反应较淡竹慢,山胡椒反应最慢;在降水低频期,山胡椒和油茶导水率逐渐降低,而边材比导率变化较稳定,且油茶水力导度高于山胡椒,大降水7.6mm会引起淡竹和油茶导水率的升高,山胡椒反应较慢,小于5 mm的降水对植物水力导度没有明显改变,多次的小降水会引起植物水力导度再次升高。(4)不同生境中的淡竹对降水的响应一致,即降水会引起淡竹叶水势和水力导度升高。但是,在有降水的时候,石灰岩生境的淡竹水力导度高于非石灰岩生境的淡竹,尤其是在连续降雨的脉动期,非石灰岩生境的淡竹水力导度呈V型变化,而石灰岩生境的淡竹会因降水强度的增大而升高。在降水低频期,石灰岩生境淡竹水力导度处于不断波动起伏状态,而非石灰岩生境则变化较稳定,在有午后降雨的时期,非石灰岩生境的淡竹导水率波动小,基本呈直线变化,导水率变化范围为0.11±0.090.22±0.18 g·m·MPa-1·min-1,在降水之后,导水率上升幅度小;而石灰岩生境中淡竹的导水率从凌晨0.86±0.34 g·m·MPa-1·min-1下降至14点最低为0.11±0.15g·m·MPa-1·min-1,而后受到降水的影响,导水率升高至0.72±0.29 g·m·MPa-1·min-1。综上所述,石灰岩山地石灰岩生境土壤水分脉动强烈,尤其是降水低频期,使石灰岩生境植物面临土壤干旱的威胁。不同植物对不同降水脉动的生理响应不同,淡竹比其他植物更具有适应强烈水分脉动的石灰岩生理机制,它在降水脉动间期通过降低水势、导水率和边材比导率,缓解植物体内水分亏缺,维持自身水分平衡;在降水脉动期,植物叶水势反应快速,淡竹对降水响应最为敏感,其水力导度响应最快,山胡椒则反应滞后,油茶变化不明显;且不同生境中的淡竹其水分生理适应机制有差异,石灰岩生境中的淡竹水力导度变化范围大,反映出淡竹对降水脉动响应的生理可塑性,这是淡竹成为石灰岩山地优势种的生理基础。