普氏蹄蝠下丘行为相关声反应模式神经元的强度—时间特性和频率调谐研究

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哺乳动物中脑下丘(inferior colliculus,IC)是中枢听觉传导通路中一个重要的中继站和皮质下听觉信息加工和整合中心。我们之前在恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠IC的研究发现,其神经元根据对行为相关的CF-FM声刺激的反应模式可分为单反应(single-on,SO)和双反应(double-on,DO)神经元,亦被称为行为相关声反应模式神经元。蝙蝠在回声定位过程中,发声信号强度、时间和频率会发生改变,在这些变化的参数之中蕴含有丰富的环境信息,听中枢神经元能从这些变化中提取所需的环境信息。然而,对其机制仍不完全清楚。因此,本研究在普氏蹄蝠(Pratt’s roundleaf bat Hipposideros pratti)IC采用自由声场刺激和在体细胞内记录(in vivo intracellular recording)方法,研究了两类行为相关声反应模式神经元的强度-时间特性、频率调谐特性、以及频率调谐中时相或/和频谱整合,获得的研究结果如下:1.SO与DO神经元对回声定位行为相关的CF-FM声刺激的反应具有不同的强度-时间特性。66.9%的SO神经元(N=81/121)表现出其反应模式不随声刺激强度和时程的改变而改变的特性,推测该特性使蝙蝠利用CF成分产生的反应有效地获取多普勒频率漂移和昆虫翅振方面的信息。33.1%的DO神经元(N=40/121)在发放率、发放模式和DO出现几率方面均表现出明显的强度和时间特性及其互补性,推测该特性使蝙蝠用回声强度的增加弥补因脉冲重复率增高所导致的声时程的缩短,从而确保DO神经元对CF成分和FM成分的分别反应,并有效地获取靶物距离和质地等方面的信息。2.SO与DO神经元对回声定位行为相关的CF-FM声刺激的反应具有不同的频率调谐(frequency tuning,FT)特性。54.4%的SO神经元(N=43/79)对CF和CF成分产生动作电位(action potential,AP)发放后带有较长时程的锋电位后超级化(post-spike hyperpolarization,PSH),其对CF和CF成分的频率-发放率曲线最大发放率50%的平均带宽(band width,BW)显著宽于无PSH的SO神经元(N=36/79,45.6%)(p<0.05)。29.7%的DO神经元(N=l1/37)有较短时程的PSH,而70.3%的DO神经元(N=26/37)无PSH,但它们的平均BW之间无显著性差异(p>0.05)。46.8%的SO神经元(N=37/79)在频率调谐的单侧或双侧边存在侧抑制区(lateral inhibitory area,LIA);只在5.4%的DO神经元(N=2/37)中存在LIA,且DO神经元对CF和CF成分的频率-发放率曲线的平均BW都显著宽于SO神经元(p<0.05)。所有SO和DO神经元对行为相关声刺激中CF成分的平均BW都明显窄于单独CF声刺激下的平均BW(p<0.001)。基于这些结果推测,SO神经元对CF和CF成分的频率信息处理能力显著高于DO神经元;而FM成分则能影响两类神经元对CF成分的频率选择性,提高对CF成分频率信息的处理能力。3.听觉行为水平的频谱和时相整合建立在单个神经元基础之上,在单个神经元上开展此项研究有助于揭示其机制。研究结果显示,IC有4种不同类型的反应参与了神经元频率调谐中的时相或/和频谱整合:锋电位(spike)、锋电位后超级化(PSH)、易化性输入(facilitatory inputs)与抑制性输入(inhibitory inputs)。其中锋电位发放和易化性输入经时相或/和频谱整合,可产生强度和频率依赖性的“拓宽作用”;而锋电位后超极化和抑制性输入经时相或/和频谱整合,可产生频率依赖性的“锐化作用”。两种整合则可能是建立在不同的汇聚性输入的时间与空间总和的基础之上,如异频反应之间的频谱与时相整合可能以空间总和为主,以时间总和为辅;而同频反应之间的时相整合可能主要以时间总和为主。4、本研究针对低、高频边均未见有抑制性输入和锋电位后超极化跟随的IC神经元做了时相整合测定,观察到在双声刺激模式下,依然显示出锐化频率调谐效应,可能是锐化频率调谐的抑制性输入位于IC以下某个核团,而IC则为继承。基于以上结果,普氏蹄蝠下丘SO与DO神经元不同的强度-时间和频率调谐特性可能与它们在回声定位中的功能相匹配,而下丘神经元频率调谐中的时相或/和频谱整合使我们对不同类型的兴奋之间、抑制之间、兴奋与抑制之间、抑制的锐化作用及易化的拓宽作用之间、整合作用与总和作用之间的关系有了更清楚的认识。
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