木通科花发育相关基因的表达和进化研究——论串果藤蜜腺叶的性质和来源

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花是被子植物最关键的创新性状。在被子植物的不同类群中,花的形态多种多样,尤其是基部被子植物和核心真双子叶植物之间的过渡类群——基部真双子叶植物,其花形态更是纷繁多样。毛茛目(Ranunculales)是真双子叶植物最基部的分支之一,在被子植物大类群演化中起着承上启下的作用,而木通科(Lardizabalaceae)是在毛茛目中占据重要系统位置的一科,该科植物的花形态多样,尤其体现在花被形态上,科内植物通常具有6枚萼片和6枚花瓣,其中花瓣蜜腺叶状,且通常比萼片小,有的类群中甚至缺失了花瓣。花瓣通常是区分属或种的一个重要特征,但关于花瓣结构的性质和命名却存在分歧,其曾被分类学家称为“腺体”、“蜜腺”、“外轮退化雄蕊”和“分泌花蜜的花瓣”等等,那么这轮器官的性质到底是什么呢?为了认识木通科植物花瓣的性质,进而为探索花瓣的起源与多样化提供线索,我们选取了木通科植物串果藤(Sinofranchetiachinensis)和其近缘类群,如猫儿屎(Decaisneainsignis)和牛姆瓜(Holboelliagrandiflora)为研究对象,在本研究中着重对如下几个问题进行了研究和探讨:(1)串果藤的蜜腺叶结构到底是不是真正意义上的花瓣?这一结构与花发育相关MADS-box基因之间存在怎样的关系,AP3-Ⅲ因是否是决定其有无的关键基因?(2)这一轮结构是如何演化而来的?本研究从木通科植物中共克隆到36个MADS-box基因,其中从串果藤中克隆到了2个FUL-like型基因、3个paleoAP3型和1个PI型基因、1个AG型和1个STK型基因、1个EP3型和1个SEP1型基因,以及1个AGL6-like型基因。系统发育分析显示,2个FUL-like型基因分别归属于木通科AP1/SQUA类基因的两个不同的支系中,而3个paleoAP3型基因则分别归属于毛茛目中的AP3-Ⅰ、AP3-Ⅱ和AP3-Ⅲ三个分支当中,由此可见FUL-like型基因和paleoAP3型基因都至少在木通科起源之前经历过基因重复事件,同时组织原位杂交结果显示,同类基因的不同拷贝在表达式样上有所差异,这暗示出重复基因在进化过程中可能经历了亚功能化或新功能化的过程。表达分析的结果还说明PI型、SEP型和AGL6-like型基因的表达式样相对保守。而AG型基因SlchAGI除了在雄蕊和心皮中表达之外,还在蜜腺叶中表达,这一方面体现了它们在表达式样上维持了一定的保守性,暗示出其在决定生殖器官发育中的潜在功能;另一方面也说明这两个基因可能在进化中获得了与花被发育相关的新功能,同时也说明了串果藤中的蜜腺叶结构具有雄蕊的性质,为花瓣雄蕊源假说提供了直接的实验证据。
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