典型草原丛枝菌根真菌和克隆植物对氮沉降的响应

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随着工业革命进程的迅速推进、集约式农业和畜牧业的迅速发展,地球表面生物活性氮迅猛增加,大气氮沉降已成一个重要的环境问题,也成为全球变化的重要驱动因子之一。氮沉降直接影响生态系统氮循环、提高植物群落的地上生物量、降低物种多样性,也改变了植物-土壤-微生物之间的相互作用。丛枝菌根真菌与大多数草地植物形成互利共生的关系,并通过根内外菌丝把土壤和植物紧密结合在一起,占据两个不同生态位,因此在维持草地生态系统的结构与功能方面起着极其重要的作用。来自全球不同类型的草地生态系统的研究发现,长期氮沉降不仅改变了土壤养分状况和植物群落的结构,而且也影响丛枝菌根真菌群落结构和功能。但目前为止,在全球氮沉降背景下,缺乏从氮沉降驱动的土壤属性和植物性状改变的角度研究丛枝菌根真菌群落对氮沉降响应的生理生态过程。  本研究首先基于中国北方典型草原长期原位模拟氮沉降试验,结合长期氮沉降驱动植物群落中两个优势种(禾草克氏针茅和杂类草冷蒿)及其土壤属性的变化,探讨了氮沉降驱动典型草原丛枝菌根群落的变化的生态学过程,主要研究结果为:(1)优势种禾草克氏针茅和杂类草冷蒿对连续12年(2003-2015)每年每平方米8克氮添加具有不同的响应:长期的氮添加显著增加克氏针茅的优势性,但抑制优势种杂类草冷蒿的优势性;(2)克氏针茅和冷蒿根系中丛枝菌根真菌群落及其根际土中丛枝菌根真菌生物量对氮添加也具有不同的响应:氮添加显著降低冷蒿根系中丛枝菌根真菌的丰富度(OTU的数目和Chao1指数)、丛枝菌根真菌的浸染率、及其根际土中丛枝菌根真菌的生物量、孢子的密度,但克氏针茅根系中丛枝菌根真菌群落、丛枝菌根的浸染率、根际土中丛枝菌根的生物量、孢子密度并未发生显著的变化;(3)进一步研究发现,结果显示,长期氮添加导致土壤酸化,土壤pH降低了0.83个单位,从而活化了土壤中锰离子,增加了土壤中的交换态锰离子浓度,并提高了植物叶片中锰离子的浓度,但冷蒿叶片中锰的增加幅度明显高于克氏针茅;(4)由于双子叶植物冷蒿和单子叶植物克氏针茅对铁的吸收存在禀性的差异,冷蒿叶片中锰的过多累积抑制对其铁的吸收,但克氏针茅叶片中铁浓度并没有发生显著的改变;(5)铁在植物光合过程及其叶绿体形成中起着及其重要的作用,冷蒿叶片铁浓度的显著下降抑制叶片的光合速率,但克氏针茅叶片的光合速率并未发生显著改变;(6)植物地上和地下碳的分配主要受碳源的调节,氮添加抑制了冷蒿光合速率,降低了地下碳的分配,导致其根冠比的下降,但克氏针茅的根冠比并未发生显著变化;(7)丛枝菌根真菌完全依赖宿主植物提供的光合产物维持自身的生长发育,因此冷蒿地下碳分配的降低最终抑制了其根内和根际丛枝菌根真菌生长和发育。  基于以上结果,本研究发现氮富集诱导的冷蒿叶片中锰浓度的增加抑制了对铁的吸收,从而降低冷蒿叶片的光合速率,进而降低了对丛枝菌根真菌及其地下碳的分配,最终抑制了冷蒿根系及其根际丛枝菌根真菌的生长发育,导致其丛枝菌根真菌群落多样性和生物量的降低。因此,本研究结果为揭示典型草原丛枝菌根真菌群落结构与功能对长期氮沉降响应提供了新思路。  植物功能性状是植物与环境协同进化过程中形成的一种适应环境的生活史策略。其中,克隆性状是一种重要的繁殖策略,在草地植物群落构建中起重要的作用。受环境条件及其植物之间相互作用的影响,植物群落内部不同的物种形成不同的克隆习性或克隆器官。氮沉降影响植物群落的结构与功能。在大多数草地生态系统,种子萌发和幼苗建植受草地极端环境的限制,许多植物借助不同克隆器官扩大自身的种群,因此成为群落的优势种。但在全球氮沉降背景下,很少有研究针对性地比较不同生长型的克隆植物对氮沉降的响应,其生态学过程目前也尚不清楚。  本研究基于北方典型草原同一区域两个不同期限(4年和14年)的原位模拟自然氮沉降试验,从功能群(不同生长型克隆植物:匍匐型、丛生型、根茎型)、物种(冷蒿、克氏针茅、黄囊苔草)水平上研究了不同生长型克隆植物对氮添加的响应,主要结果包括:(1)不同生长型克隆植物对氮沉降具有不同响应,而且这种响应主要依赖氮添加速率和氮添加处理的年限:在氮添加时间尺度上,丛生型克隆植物的相对生物量表现出单峰分布格局,而匍匐型和根茎型克隆植物则分别展示出单调递减和递升的分布格局;(2)进一步分析发现,不同生生长型的克隆植物地上相对生物量的变化与其密度显著相关,这说明其变化主要是由不同克隆植物的繁殖所致;(3)短期氮添加刺激丛生克隆植物克氏针茅地下芽库的分化,提高分蘖能力,长期氮添加显著提高根茎型克隆植物黄囊苔草地下芽库。因此,这种不同生长型的克隆植物对氮添加的响应主要是由地下芽库驱动的;(4)进一步分析发现,长期的氮添加样地地面凋落物积累明显高于短期氮添加样地,这也许抑制丛生禾草分蘖芽的分化,降低了分裂能力;同时长期氮添加显著提高根茎类克隆植物的根茎的长度,缩短相邻节间的距离,从而提高了地下芽库。  上述结果表明,短期氮添加增加丛生型禾草的分裂能力,优先占据群落的空间生态位,从而抑制匍匐型克隆植物匍匐茎的匍匐生长,削弱匍匐型克隆植物的群落中的优势;随氮添加时间的延续,地面凋落物的累积逐渐增加,抑制丛生型克隆植物分蘖芽的分化,导致丛生型克隆植物的优势逐渐降低,并逐渐被根茎型克隆植物所取代。因此,本研究发现地下芽库和克隆性状在克隆植物对氮添加的响应中起重要的调控作用。
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