【摘 要】
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甘蔗（Saccharum officinarum）是我国主要的糖料作物,在我国南方广为种植。甘蔗线条花叶病毒（sugarcane streak mosaic virus,SCSMV）是甘蔗花叶病的主要病原之一,SCSMV编码的P1蛋白在病毒致病过程中具有重要作用,但其参与病毒和植物相互作用的分子机制尚不明确。本实验通过基于马铃薯病毒X（potato virus X,PVX）的表达系统,使用新开发的
【基金项目】
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国家自然科学基金（编号:32272485）； 江苏省自然科学基金（编号:BK20211323）；
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甘蔗（Saccharum officinarum）是我国主要的糖料作物,在我国南方广为种植。甘蔗线条花叶病毒（sugarcane streak mosaic virus,SCSMV）是甘蔗花叶病的主要病原之一,SCSMV编码的P1蛋白在病毒致病过程中具有重要作用,但其参与病毒和植物相互作用的分子机制尚不明确。本实验通过基于马铃薯病毒X（potato virus X,PVX）的表达系统,使用新开发的4D蛋白质组学方法,鉴定了 P1SCSMV异源表达中的差异累积蛋白（DAPs）。采用qRT-RCR和Western blot分析评估数据的可信度和准确度。接着通过基于烟草脆裂病毒（tobacco rattle virus,TRV）介导的基因沉默（Virus-induced gene silencing,VIGS）对4个候选基因进行了功能研究,包括2个高度上调的基因（NbEAS和NbECA）和2个显著下调的基因（NbASP和NbXTH1）。发现沉默NbXTH1基因本氏烟植株表现出叶片皱缩卷曲的症状,表明了沉默NbXTH1基因对本氏烟产生了影响。并且进一步测定发现在转基因P1 SCSMV本氏烟和侵染SCSMV的甘蔗中NbXTH1表达水平均受到P1SCSMV的抑制。为明确P1SCSMV在本氏烟体内如何抑制NbXTH1的相对表达量,验证了直接作用于NbXTH1上游的转录因子NbBES1是否与P1SCSMV存在互作关系。结果发现在体内和体外,P1SCSMV均直接与转录因子NbBES1发生相互作用。这种相互作用抑制了 NbBES1与NbXTH1启动子区E-box元件的结合,并干扰了植物中NbXTH1的正常转录。XTH基因具有时空表达特异性,参与植物细胞壁重塑、植物生长发育、响应逆境胁迫等多种生物学功能。本研究通过瞬时表达NbXTH1基因,TRV沉默NbXTH1基因以及转基因超表达NbXTH1本氏烟处理进行接种病毒和真菌来鉴定其广谱抗病的能力,结果显示NbXTH1蛋白的存在提高了本氏烟对植物病毒和真菌的抗性,即NbXTH1蛋白具有一定的广谱抗病能力。XTH能够催化木葡聚糖分子的水解与合成以及参与木聚糖的降解。木葡聚糖和木聚糖是半纤维素的主要成分。为了进一步探究NbXTH1基因的抗病机理,本研究检测了在转基因P1SCSMV本氏烟和SCSMV侵染甘蔗细胞壁中木葡聚糖和木聚糖的含量,发现木葡聚糖含量降低,木聚糖含量增加。通过透射电镜发现转基因NbXTH1本氏烟植株的细胞壁宽度比非转基因植株的细胞壁厚。喷施NbXTH1底物小分子木葡聚糖溶液也证实木葡聚糖影响了植株的抗病能力。综上结果表明NbXTH1通过调控木葡聚糖和木聚糖在细胞壁中的含量分布,从而使细胞壁超微结构发生改变,在抵抗植物病毒和真菌的入侵中发挥作用。本研究基于SCSMV编码的P1蛋白是一个致病因子,通过4D蛋白质组学方法筛选鉴定出了差异表达蛋白NbXTH1,同时发现了 P1SCSMV直接与转录因子NbBES1发生相互作用抑制了 NbBES1与NbXTH1启动子区E-box元件的结合,干扰了 NbXTH1的正常转录。验证了 NbXTH1通过调控细胞壁中木葡聚糖和木聚糖含量控制细胞壁结构,从而发挥广谱抗病能力。为NbXTH1参与生物胁迫提供了直接证据,也为小分子木葡聚糖和广谱抗病基因XTH在作物育种中的应用提供了基础。
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