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假瘤蕨属Phymatopteris Pichi-Serm.隶属于水龙骨科Polypodiaceae、隐子蕨亚科Crypsinoideae,全世界共60余种,是水龙骨科中较大的属。东亚特有,主要分布在中国及其邻近的东亚国家和东南亚太平洋群岛,中国西南的横断山——喜马拉雅地区是其现代分布和生态中心。假瘤蕨属因其木质根状茎、非粗筛孔鳞片、网状叶脉、叶背无星状毛和隔丝以及中脉两侧具单行表面生或略下陷的孢子囊群而与水龙骨科其它各属相区别,是研究水龙骨科系统分类的关键类群之一。
本研究在文献考订及标本研究的基础上,从鳞片、脉序、叶表皮、孢粉纹饰、配子体发育、染色体压片、地理分布等方面对假瘤蕨属植物进行了系统分类学研究,提出一个新的属下分类系统,确定中国产假瘤蕨属植物共29种、1变种、1存疑种。16个名称处理为新异名。绘制植物黑白线条图45幅、地理分布图15幅、脉序黑白图44幅、发育模式图4幅;光镜实验图版18幅、132张,电镜实验图版8幅、130张。附录模式标本照片57张,野外彩色照片9张。
鳞片解剖:对假瘤蕨属37种代表植物的鳞片形状、颜色和边缘特征以及鳞片与叶片特征的关系进行了研究。结果显示,本属植物的鳞片具有3种形状:卵状盾形、卵状钻形和披针形;3种颜色:浅棕色、深棕色及近黑色(颜色间有一定的过渡类型);3种边缘:全缘、微缘毛及纤维状毛。鳞片的形状、颜色及边缘具有一定的对应关系;鳞片的边缘与叶片的边缘也有一定的对应关系,本文研究并图示了这些对应关系。
脉序类型:对假瘤蕨属35种植物和水龙骨科其它6属7种植物,以及邻近的槲蕨科槲蕨属2种植物进行了脉序类型的研究。结果表明:水龙骨科植物叶脉可分为分离叶脉和结合叶脉。分离和结合的方式具有分类上和系统发育上的重要意义。假瘤蕨属植物的叶脉类型为结合脉中的槲蕨型脉序。在本属各植物之间,脉序特征有一定的区别,可以作为部分种类分类鉴定的特征标准。
叶表皮解剖:对假瘤蕨属24种植物的叶表皮特征进行了光镜和扫描电镜下的观察。结果表明,叶表皮细胞形状不规则,垂周壁波曲状。下生气孔,气孔类型有极细胞型、共环极细胞型、腋下细胞型、聚腋下细胞型和不规则型,常伴生出现。在扫描电镜下,叶表皮气孔器外拱盖内缘为浅波状、少平滑;一些种的保卫细胞两端有加厚;角质膜波状有条纹,有时附有颗粒。叶表皮的一些特征对该属部分种的区分有一定的参考价值。
孢粉学:光镜和扫描电镜下观察了假瘤蕨属40种植物的孢子特征:所测孢子形态均为单裂缝,黄色或棕色。纹饰类型有:光滑型、疣状、粗糙、颗粒、瘤状和棒状共6种类型,各种纹饰之间存在一定的过渡类型。孢子大小和外壁纹饰等特征相对稳定,可以做为区别种类之间的特征标准,根据纹饰特征,对本属的部分种类分类位置进行了讨论。
配子体及幼孢子体发育:光镜下研究了假瘤蕨属3种植物的配子体及幼孢子体发育。结果表明:孢子书带蕨型萌发,原叶体发育方式为槲蕨型。成熟配子体心形,两性,精子器比颈卵器早成熟。配子体背腹两面及边缘均分布有毛状体,以中肋处最多,进而围绕并保护胚胎和幼孢子体。土培条件下的配子体发育出现不同时性,原因为配子体的营养繁殖或孢子萌发不整齐。
细胞学:选取假瘤蕨属3种代表植物以及瘤蕨属的1种植物为研究材料,采用3种实验方法:孢子母细胞减数分裂法、体细胞有丝分裂法和胚胎有丝分裂法对其分别进行研究。结果表明:假瘤蕨属植物的染色体基数为36,三倍体和多倍体在本属植物中占一定的比例。最后讨论并比较了3种实验方法的优劣。
属下分类系统:根据叶形和叶边缘等特征将假瘤蕨属分为2组。综合鳞片、脉序、叶表皮、孢粉和生态分布等特征列出属下检索表。
分类学处理:对国内外各大标本馆(PE、PYU、KUN、IBSC、HITBC、TI、K、KYO、BM、MO)馆藏标本和模式标本的研究基础上,综合考虑叶片、鳞片、脉序、叶表皮、孢粉和生态分布等特征对假瘤蕨属植物进行分类修订。承认中国分布的本属植物共29种、1个新变种;16个名称处理为新异名:无量山假瘤蕨P. wuliangshanensis处理为喙叶假瘤蕨P. rhynchophylla的异名;长圆假瘤蕨P. oblongifolia和峨眉假瘤蕨P.omeiensis处理为大果假瘤蕨P. gr iffithiana的异名;透明叶假瘤蕨P. pellucidifolia处理为恩氏假瘤蕨P. engleri的异名;海南假瘤蕨P. hainanensis处理为屋久假瘤蕨P.yakushimensis的异名;台湾假瘤蕨P. taiwanensis处理为金鸡脚假瘤蕨P. hastata的异名;鹅绒假瘤蕨P. chenopus处理为指叶假瘤蕨P. dactylina的异名;丽江假瘤蕨P. likiangensis处理为尖裂假瘤蕨P. oxyloba的异名;大叶玉山假瘤蕨P. echinospora处理为灰鳞假瘤蕨P. albopes的异名;斜下假瘤蕨P. stracheyi和交连假瘤蕨P. conjuncta处理为展羽假瘤蕨P. quasidivaricata的异名;圆齿假瘤蕨P. incisocrenata处理为毛叶假瘤蕨P.nigrovenia的异名;金平假瘤蕨P.kingpingensis、乌鳞假瘤蕨P.nigropaleacea和紫边假瘤蕨P.roseomarginata处理为尾尖假瘤蕨P. stewartii的异名;芒刺假瘤蕨P. cartilagineoserrata处理为刺齿假瘤蕨P. glaucopsis的异名。
首次确认隐子蕨属Crypsinus植物在中国的分布,仅含三指隐子蕨Crypsinus trilubus一种。发表新属Himalayopteris发表新组合H. erythrocarpa。