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核糖体蛋白S4(ribosomalproteinsmallsubunit4,RPS4)在原核生物和植物叶绿体的核糖体30S小亚基形成起始过程中起重要作用;在植物体中,该蛋白由叶绿体rps4基因编码。光敏色素(Phytochrome,PHY)是一类红光和远红光受体,对于植物的形态建成发挥着重要的调节作用:该蛋白由核基因PHY编码。光敏色素GAF结构域是生色团结合的区域,高度保守,参与光敏色素的光逆转和信号转导。被子植物在白垩纪的兴起从根本上改变了陆地生态系统,但是,面对此改变,蕨类植物非但没有衰退,反而开始了新一轮的辐射式物种分化。在分子水平上,预期蕨类响应生态系统改变的一些基因可能发生了适应性进化。为此,本研究对蕨类植物的叶绿体rps4基因和PHY基因GAF结构域展开了分子进化分析。得到的主要研究结果有:
(1)在对蕨类植物叶绿体rps4基因进行的分析中,分支模型检测出4个经受正选择作用的分支;虽然位点模型与分支-位点模型没有检测到正选择位点,但是位点模型检测出了85个负选择位点,约占所有检测位点的52.5%。这显示清除选择在蕨类植物rps4基因的进化过程中起主导作用。另外,还发现水龙骨类有两个分支处于正选择压力下,推测rps4基因的适应性进化可能同水龙骨类在白垩纪发生的辐射式物种分化有关。
(2)共克隆、测定了12条蕨类光敏色素GAF结构域的DNA序列,其中8条来自PHY2基因,4条来自PHY1基因。在此基础上,又对GAF结构域进行了选择压力分析。分支模型检测到有三个分支处于正选择之下,且均为PHY2的GAF结构域;位点模型未检测到正选择位点;分支-位点模型在PHY1分支上检测出一个正选择位点--49L。M8模型检测出了156个负选择位点,约占所有检测位点的79.6%。这些结果表明,清除选择同样在蕨类植物PHY基因GAF结构域的进化中居主导地位。