【摘 要】
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月季是全球重要的观赏作物。花瓣衰老直接影响花朵的观赏与经济价值,对于花卉产业至关重要。花瓣衰老是主动和复杂的生理过程,受多种内外因素精细调控。活性氧（ROS）过量积累加速了花瓣衰老,维持植物体内ROS产生与清除之间的平衡对于细胞正常行使生理功能至关重要。但是,目前为止,植物体内ROS动态平衡调节机制,特别是花瓣内的ROS动态调节机制鲜见报道。本研究以月季‘Samantha’为试材,对花瓣内的H2O
【基金项目】
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国家自然科学基金重点项目“月季花朵开放品质形成与保持的乙烯调控机制（31130048）”；
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月季是全球重要的观赏作物。花瓣衰老直接影响花朵的观赏与经济价值,对于花卉产业至关重要。花瓣衰老是主动和复杂的生理过程,受多种内外因素精细调控。活性氧（ROS）过量积累加速了花瓣衰老,维持植物体内ROS产生与清除之间的平衡对于细胞正常行使生理功能至关重要。但是,目前为止,植物体内ROS动态平衡调节机制,特别是花瓣内的ROS动态调节机制鲜见报道。本研究以月季‘Samantha’为试材,对花瓣内的H2O2水平进行了连续监测,并对调节H2O2水平的转录调节通路进行了初步解析,获得以下结果:1)花瓣中H2O2水平受昼夜节律调节,表现为白天降低（18:00达到最低,0.0164±0.0003μmol/mg FW）,夜间升高（06:00达到最高,0.0348±0.0084μmol/mg FW）,且这种变化模式在持续光照中继续维持。黑暗处理引起花瓣中H2O2含量上升,导致离子渗透率和衰老Marker基因RhSAG12的表达量都显著高于光照处理,加速了花瓣衰老。2)通过构建月季花瓣衰老转录组数据库,筛选到5个受衰老调节的BBX家族基因,其中RU06829与RU12493两个基因受衰老诱导,RU01273、RU22415以及RU41446基因受衰老抑制。对这5个受衰老调节的BBX家族基因分别进行VIGS沉默,发现RU06829沉默的花瓣中H2O2含量增加,衰老加速。通过与拟南芥BBX家族蛋白进行进化树比对,发现RU06829与AtBBX28的同源性最近,将其命名为RhBBX28。3)月季花瓣中RhBBX28的表达受昼夜节律调节,其表达模式与H2O2变化模式吻合,表现为白天降低（14:00达到最低值）,晚上升高（06:00达到最高值）。与持续光照处理相比,黑暗处理促进了RhBBX28的表达。此外,随着花朵开放,RhBBX28表达逐渐升高;在单个花瓣中,RhBBX28的表达呈现出顶部高、基部低的模式,与RhSAG12的表达模式类似。4)元件分析表明,RhBBX28上游1700 bp启动子序列中含有多个能与PIF蛋白结合的G-box元件。据此,在月季基因组数据库中进行了查找,获得了 5个PIF基因。分别检测了这5个PIF基因在不同开放时期花瓣中的表达模式,其中RhPIF4和RhPIF8的基础表达量较高且表达模式与RhBBX28相似;在24小时的光周期中,RhPIF8呈现出与RhBBX28一致的变化趋势,表现为白天降低（14:00达到最低值）,晚上升高（06:00达到最高值）,而RhPIF4与RhBBX28的表达趋势不一致。酵母单杂、EMSA和双荧光素酶分析表明,RhPIF8蛋白可以直接结合RhBBX28启动子,并激活其转录活性。RhPIF8沉默的花瓣中H2O2水平升高,衰老加速,离子渗透率和RhSAG12的表达量都显著高于TRV对照。5)在月季中稳定过表达RhBBX28基因,降低了花瓣中的H2O2含量,延缓了花瓣衰老。过表达花瓣中离子渗透率和RhSAG12的表达量都显著低于WT植株。对H2O2清除酶基因进行了系统的表达检测,发现RhAPX1的表达在RhBBX28过表达花瓣中升高,而在RhBBX28沉默花瓣中降低,表明RhBBX28可能通过调节RhAPX1的表达来控制花瓣H2O2水平。综上所述,本研究发现,月季花瓣中PIF8-BBX28调节模块可以响应昼夜节律信号,通过调节RhAPX1基因表达,控制了H2O2含量的昼夜动态平衡,避免了黑暗中H2O2的过度积累,从而可以维持花瓣体内氧化还原平衡,防止花瓣过早衰老。
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