【摘 要】
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小麦植株形态直接影响群体的冠层结构进而影响群体的透光率和叶面积指数,因此一直是育种中备受关注的性状。叶片夹角是决定植株形态的重要因素之一,直立叶片有助于提高小麦的光合效率及增加种植密度,因此分离克隆影响小麦叶片角度的基因对于小麦株型育种具有重要意义。本论文利用一个快中子诱变产生的由于叶枕发育异常导致叶片直立的小麦突变体,通过构建遗传群体完成了候选基因TaCPA的精细定位和克隆,该基因编码SPL（S
【基金项目】
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国家重点研发项目（2016YFD0101004）；
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小麦植株形态直接影响群体的冠层结构进而影响群体的透光率和叶面积指数,因此一直是育种中备受关注的性状。叶片夹角是决定植株形态的重要因素之一,直立叶片有助于提高小麦的光合效率及增加种植密度,因此分离克隆影响小麦叶片角度的基因对于小麦株型育种具有重要意义。本论文利用一个快中子诱变产生的由于叶枕发育异常导致叶片直立的小麦突变体,通过构建遗传群体完成了候选基因TaCPA的精细定位和克隆,该基因编码SPL（SQUAMOSAPromoter Binding Like）转录因子,采用CRISPR/Cas9技术获得候选基因敲除突变体鉴定了其功能,并初步解析了TaCPA通过影响生长素和油菜素内酯途径调控叶枕发育的分子途径。取得主要的结果如下:1.小麦直立株型突变体cpa表型鉴定及TaCPA定位分析通过快中子诱变获得了一个叶枕结构显著减小、叶片直立、株型紧凑的小麦突变体cpa。利用突变体cpa和小麦品种辽春10（LC10）构建F2,F3分离群体,对控制突变表型的基因TaCPA进行定位及克隆分析。通过初定位和精细定位我们将候选基因定位在2号染色体LMC-3和2D-173标记之间,它们与TaCPA都各有两个重组事件。通过小麦参考基因组及基因组注释信息我们发现在这个定位区间有257个注释基因,随后我们在F3代利用BSR-seq的方法分别构建亲本及显隐性RNA池,结果发现在这个区间有83个基因在cpa突变体及隐性表型池里沉默,并确定是由于cpa突变体在2D染色体594Mb～613Mb区段内有染色体片段的缺失导致的。2.小麦TaCPA基因的克隆及功能鉴定在上述定位区段内的基因TraesCS2D01G502900在水稻、玉米中的同源基因具有控制叶枕发育的功能,因此我们确定该基因为TaCPA候选基因。该基因包含3个外显子和2个内含子,编码SPL（SQUAMOSAPromoter Binding Like）转录因子。TaCPA在小麦不同组织器官的表达特性分析,发现TaCPA在叶枕区和幼穗区高丰度表达,且来自D染色体组的TaCPA-2D的表达量显著高于TaCPA-2A和TaCPA-2B。我们通过利用CRIPSPR/Cas9系统获得该基因敲除的转基因小麦植株,发现TaCPA基因突变导致叶枕结构缺失,叶片直立。另外,TaCPA超表达转基因小麦植株矮小,叶枕长度增加,育性降低,籽粒变小。3.TaCPA基因参与叶枕发育的分子调控途径解析通过对 LC10 和 CRISPR/Cas9 编辑的突变体（TaCPA-2a/2b/2d和TaCPA-2A2B/2d）进行RNA-seq分析,结果发现TaCPA-2a/2b/2d突变体与LC10相比有5980个下调表达基因和2986上调表达基因,TaCPA-2A/2B/2d突变体与LC10相比有1841个下调表达基因和1519个上调表达基因。对差异表达基因的GO富集分析发现下调基因中生长素信号途径和参与细胞壁合成途径显著富集。通过对下调基因启动子区序列分析发现1687个基因含有一个或多个SPL转录因子结合的motif。EMSA和烟草瞬时表达实验结果表明TaCPA能直接结合在生长素响应基因AUX/IAA,生长素响应因子ARF以及细胞膨胀素基因的启动子区促进他们的表达。
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