两种柳树幼苗在干旱致死过程中的水碳动态

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全球变暖导致降水格局发生改变,树木因干旱死亡事件频发,但目前对树木干旱致死机制仍然存在争议。在干旱死亡过程中,连续监测水碳相关性状是破译植物死亡密码的关键步骤,以此获得水力失效的证据以及碳在植物体内的分配过程。本研究采用盆栽控制实验,选择起源于干旱区的优势树种旱柳(Salix matsudana)和湿润地区的金丝柳(S.alba)两年生幼苗为研究对象,探究其在干旱致死过程中的地上、地下组织的生理响应和形态调整,并对干旱死亡过程中的水碳生理、形态指标进行跟踪测定,确定各指标变化的时间顺序。主要结果如下:(1)旱柳和金丝柳幼苗叶片凋落前(干旱第5天)气孔导度均已开始下降,同时,金丝柳根系与枝条水力功能也受到干旱抑制,但旱柳根系与枝条水力效率却未受到影响,表明旱柳具有较强的耐旱能力;(2)相比金丝柳,旱柳幼苗具有更小的气孔,这有利于对干旱环境做出更迅速的响应。此外,旱柳幼苗拥有较大根系表面积,因而能够从土壤中获取较多的养分和水分;(3)金丝柳幼苗体积含水量(叶片、枝条和根系)、正午叶水势、净光合速率、枝条和根系非结构性碳水化合物(NSC)含量、根系导水率、枝条比导率、导水率损失12%时水势(P12)和导水率损失88%时水势(P88)下降发生时间早,且蒸腾速率和气孔导度下降程度均大于旱柳幼苗,进一步表明旱柳具有较强抗旱性;(4)与金丝柳幼苗相比,旱柳幼苗P88更小,且金丝柳P88显著下降发生时间早于旱柳幼苗,表明旱柳具有更高的抗栓塞能力,金丝柳幼苗更易受到木质部栓塞的影响,栓塞抗性较差。另外,两种柳树幼苗枝条木质部水力系统均不存在效率-安全权衡;(5)干旱胁迫下旱柳和金丝柳幼苗NSC显著降低,且在整株植物死亡时NSC仍有剩余,表明碳减少会加速植物死亡;(6)旱柳和金丝柳幼苗均于干旱第25天左右完全死亡,干旱胁迫导致叶片形态皱缩发黄,光合作用受阻,合成的碳水化合物难以满足代谢所需,引起碳失衡,造成生理活动消耗自身碳水化合物;水力效率和栓塞抗性降低,以及NSC供应不足,加剧了木质部水分运输和栓塞导管修复等生理过程失败,导致植物死亡,这体现了水、碳在干旱致死过程中的交互作用。综上所述,旱柳具有较大的根系表面积、较小的气孔、较强的光合能力和具较高的栓塞抗性,这些特性使其具有较强的耐旱能力,能够在更为干旱的环境下进行正常的生理活动。金丝柳幼苗不论从下降发生时间还是下降程度来看,对干旱胁迫的响应大多早于旱柳幼苗,因而对干旱胁迫具有较高敏感性。
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