【摘 要】
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DNA甲基化是重要的表观遗传学标记,它对植物和动物中的转座子和重复序列的转录沉默起着重要的作用。RNA介导的DNA甲基化是一种基于RNA干扰,在植物中建立转录基因沉默的重要机制
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DNA甲基化是重要的表观遗传学标记,它对植物和动物中的转座子和重复序列的转录沉默起着重要的作用。RNA介导的DNA甲基化是一种基于RNA干扰,在植物中建立转录基因沉默的重要机制。在这一调控通路中,DNA甲基化位点的特异性主要由两类非编码RNA界定:24核苷酸小干扰RNA和长非编码RNA,分别由植物中特有的聚合酶PolⅣ,PolⅤ参与生成。 在拟南芥去甲基化酶突变体ros1-1中,小干扰RNA能引起转基因pRD29A-L UC以及它同源的内源RD29A基因的DNA高度甲基化和转录基因沉默。通过正向遗传学筛选方式筛选ros1-1抑制子,我们鉴定出了两个等位基因突变体rdm18-1和rdm18-2。在这两个突变体中,内源RD29A基因和pRD29A-LUC转基因的沉默得到了释放。通过图位克隆法鉴定到了这个突变是发生在PICKLE(PKL)基因上。 PKL是一个ATP依赖的CHD3家族的染色质重塑因子,先前被报导在多种植物发育过程中起重要的调控作用。 通过重亚硫酸盐测序我们鉴定了pkl突变体中全基因组甲基化的水平,发现PKL参与调控大约50% RdDM位点的非CG甲基化。这些位点的24nt小干扰RNA的积累量在pkl突变体中有所下降,但与PolⅤ突变体类似,并非所有DNA甲基化下降的区域小RNA都相应降低。同时,我们发现PKL影响依赖于PolⅤ的支架RNA表达水平,因此PKL可能通过影响PolⅤ的支架RNA的转录在RdDM途径中发挥作用。此前研究表明PKL可促进组蛋白H3赖氨酸27的三甲基化水平,因此我们也检测了受pkl影响位点的组蛋白修饰水平。通过ChIP实验,我们发现一些RdDM位点上的H3K9me2和H3K27me3水平在pkl中下调。由于PKL具有核小体重塑活性,我们也发现在一些在PolⅤ突变体中位置发生改变的核小体,在pkl突变体中也发生了同样的变化。通过以上数据,我们推测PKL可能通过其核小体重塑活性在帮助非编码RNA转录和促进抑制性的组蛋白修饰方面起作用。
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