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天南星是一类有趣的能变性的植物,并且具有重要的经济价值。由于这类植物被长期利用和采挖,资源已遭受严重破坏。因此,需要加强对它们野生资源的保护。为了探索天南星属植物变性的秘密,揭示它们生长和繁殖的规律,并寻找其种质资源最有效的保存方法,最终为保护和持续利用本属植物资源提供科学依据,本文对于天南星属代表植物,山珠南星和一把伞南星的生长和性别分化规律、茎的生长式样、花器官发生发育方式、传粉生物学特征以及种子萌发特性和超低温保存等进行了研究,得到的主要研究结果如下:
1.两种天南星植株生长和性别分化规律
山珠南星和一把伞南星都为多年生宿根性草本,具有在旱季倒苗休眠、雨季生长的习性。它们的性别表现都为季节性雌性异株,并且同一植株的性别在不同生长季节中可以发生变化。它们变性的方式除了不能直接由无性植株变为雌株以外,其它在无性植株、雄株和雌株之间的各种变化方式都可发生。两种植物的性别分化和转换符合“个体大小优势”模型。同时,性别分化和转换与植株大小之间的关系也受环境影响。不同环境中的植株,性别在无性与有性、雄性与雌性之间分化时,与性别表现相关的各形态学指标的阀值不同。只有假茎基径在各形态学指标中受环境影响最小,并且与植株性别表现之间的关系最为稳定,是用来预测植株性别的最佳指标。在生长期,有性植株表现为雄株或雌株的机率与其假茎基径大小之间呈Logistic曲线相关关系,通过曲线方程配合所得出的关系公式为:y=0.9976/[1+e<(4.5254-0.7463x)>],计算出假茎基径为6.0573 mm时,是植株雌雄性别分化的阀值。假茎基径大于此值,植株趋向表现为雌性,小于此值,植株趋向表现为雄性。一个生长周期结束时,植株来年的性别与此时球茎重量之间的关系也明显符合“个体大小优势”模型,来年表现为雌株或雄株的机率与球茎重量与之间也呈Logistic曲线相关关系。由于植株的生长和营养积累状况受环境条件和繁殖消耗等许多因素影响,植株当年性别与生长周期结束时球茎重量之间关系比较复杂,没有简单的相关关系。
2.两种天南星茎的生长式样和花器官发生研究
根据叶和芽在球茎上生长和排列方式,山珠南星茎的生长式样属于Murata所定义的第4种类型(Type 4.Negishii type),不同于他所报道的属于第5种类型(Tvpe5.Tortuosum type)的结果。因为在本研究中发现在所有山珠南星球茎上,在第2叶腋内除产生一个主腋芽外,还产生3-5个附属腋芽;并且其最顶端的叶腋(第n叶)内,在花序的旁边都恒定有一个腋芽,这些特征符合第4种类型而不符合第5种类型生长式样的特点。一把伞南星茎的生长式样属于Murata所定义的第6种类型(Type 6.Serratum type),这与他所观察过的另外6种同属于伞叶组的植物根茎的生长式样类型相同。
两种天南星进入有性生长后,它们的主芽都是生长周期为2年的合轴芽。在前一个生长季节结束前,花序就已在主芽的顶端产生,并且此时球茎的生理条件已经决定了来年花序的性别,其中一把伞南星花序上雌雄花原基在形态上已经有分化;山珠南星花原基在形态上的分化时期稍晚,要到第二年球茎萌动后才开始。雌雄花原基在花序轴上都呈螺旋向心式产生。雄花原基上只产生雄蕊原基,只发育出雄蕊;雌花原基上只产生雌蕊原基,只发育出雌蕊。两者都没有其它花器官原基产生的痕迹。它们的雄花原基产生后,通过中间横向凹陷,分裂为上下两部分,各部分再通过两端膨大,中间缢缩,最后发育出两个各具两个药囊的雄蕊,成熟后都是通过顶孔开裂释放花粉。它们的雌花原基产生后,通过原基四周向上隆起生长,先发育成杯状,后发育为壶形,最后发育成为倒卵形的雌蕊,并在柱头处发育出许多毛状体,遮盖住顶端狭小的子房室开口。它们的胎座原基在雌花原基为杯状时就已经在雌花原基的中央处隆起,后发育成为基底胎座。在胎座上都生长出直立的胚珠,胚珠具两层珠被。在每个雌蕊中,山珠南星一般产生5个胚珠,一把伞南星一般产生2~3个胚珠。
3.两种天南星传粉生物学研究
两种天南星主要传粉者都为双翅目的蕈蚊科和尖眼蕈蚊科昆虫。它们的花序对这两类昆虫的传粉高度适应,佛焰苞的条纹和花序的气味是吸引传粉昆虫的主要因素,雄花序佛焰苞管基部的开口结构在传粉中起着重要作用。它们的传粉成功率由两类昆虫的数量决定,并受两类昆虫类所寄生蘑菇资源量影响。两种天南星的花序都不通过自身产热来提高佛焰苞内的温度,居群雌雄性别分化时也并非按最有效产生有性繁殖后代的需求来配比,性别比例主要是受环境条件制约。花粉限制和资源限制都是它们自然结实有限的原因,人工授粉可大大提高它们的结果率。
4.两种天南星种子萌发特性和超低温保存研究
两种天南星的种子在植株上没有经过成熟脱水的过程,从果实中取出的新鲜成熟种子含水量较高,但它们的耐低温和耐脱水特性属于正常性种子。两者的新鲜种子都有休眠现象,干燥脱水是打破它们种子休眠的有效途径,而低温处理不是打破休眠所必需的,且短时的低温处理也不能打破休眠。两者种子的休眠特性和打破休眠的方式是对它们所生存环境的一种生态适应。两者干燥后的种子都具有很高的萌发率,且较能忍受长期水泡、低温等逆境。它们种子的适宜萌发温度都在20~30℃之间,光照对于种子萌发无影响。它们的种子能进一步干燥到含水量为5%,并且在含水量为5~10%时,经过液氮超低温处理后都能保持和正常种子一样高的萌发率。干燥和超低温保存是两种天南星属植物种子有效可行的保存方式。