长春花(Catharanthus roseus)对土壤镉胁迫的生理生态响应及外源NO处理的调节作用

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近年来,人类活动导致城市土壤重金属镉(Cd)污染日趋严重,直接危害到城市生态环境和人体健康,已成为全球亟待解决的问题。在重金属污染土壤的植物修复中,园林地被植物较超积累植物相对生物量大、种类多、生长快、不造成二次污染等,且具有良好的生态效益和景观效果。探讨园林地被植物对Cd胁迫的响应机制以及缓解Cd毒害效应,将为在地被植物中筛选出Cd污染的修复植物提供理论依据并具重要地实践意义。因此,本研究选择我国广泛栽培兼具园林绿化和抗癌药源等重要价值的多年生草本花卉植物长春花(C. roseus)为试验材料,采用盆栽施Cd及NO供体硝普钠(SNP)调节的方法,系统地研究不同水平Cd处理对长春花的影响,及SNP对Cd胁迫下长春花生理生态的影响。研究表明:长春花对Cd有较强的富集能力,根系的富集能力高于地上部。中、低浓度Cd处理(<10mg-kg-1)未对长春花幼苗造成明显的质膜过氧化,对质膜ATPase (H+-ATPase、Ca2+-ATPase)和5’-AMPase活性影响较小,丙二醛(MDA)和H2O2含量、超氧阴离子自由基(O2·-)产生速率及抗氧化酶活性与对照没有显著差异;高浓度Cd处理(?)(≥25mg·kg-1)时,长春花地上部与地下部均受到质膜过氧化胁迫,但对氧化胁迫的响应方式不同。地上部MDA、H2O2含量和O2·-产生速率较对照显著升高,且地下部高于地上部。高浓度Cd处理使地上部过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、还原型谷胱甘肽(GSH)含量及地下部POD、SOD活性显著上升,但地下部CAT活性和GSH含量无明显变化。同时,对质膜ATPase和5’-AMPase的损伤加重。当Cd处理≥25mg-kg-1时,明显抑制了长春花的生长、生物量生产及C、N、P和K的积累,显著改变了生物量及其C、N、P和K积累量的分配格局,但Cd处理<10mg·kg-1时对其并无显著影响。盆栽试验中,所有长春花均未出现枯萎、死亡现象,虽与众多研究定义的超积累植物存在一定的差距,但其根系较强的Cd积累能力及合理地生物量与养分积累、分配格局,表明长春花在一定程度上对Cd污染具有较强的耐性,为城市园林绿化和净化重金属污染土壤提供了可能,在Cd污染土壤的修复中具有一定的应用潜力。同时,外施100μmol·L-1SNP能缓解25mg·kg-1Cd胁迫对长春花幼苗生长的抑制,增加叶长、叶宽、株高、基径和生物量。与Cd胁迫相比,施用SNP能够降低地上部和根系中MDA、H2O2含量和02·-产生速率,提高CAT、POD、SOD活性及GSH含量。SNP能显著缓解镉胁迫对叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)和总叶绿素的抑制,提高叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(GS)、蒸腾速率(Tr)和气孔限制值(Ls),降低胞间C02浓度(Ci)和瞬时光能利用效率(LUE)。同时,外源NO能诱导地上部和根系中质膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性提升到正常水平(对照)。但外施100μmol·L-1NO分解产物NaNOx或SNP相似物Na3Fe(CN)6对镉胁迫则无明显缓解作用。因此,外施100μmol·L-1的NO供体硝普钠可缓解土壤Cd对长春花的毒害作用,可能机理为:1)通过提高Cd胁迫下CAT、SOD、POD活性和提高抗氧化物质GSH的含量,消除或平衡细胞中的活性氧水平;2)增加Cd胁迫下叶绿素的含量,提高叶肉细胞的光合能力;3)增强质膜H+-ATPase、Ca2+-ATPase和5’-AMPase活性,加强离子跨膜运输、Ca2+信号转导和物质代谢,保护Cd胁迫对细胞质膜的伤害;4)通过提高硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(NADH-GOGAT)活性,降低谷氨酸脱氢酶(NADH-GDH)活性,提高硝态氮(NO3-N)含量,加快铵(NH4+)的同化,从而维持植株的正常生长。因此,在现代农业生产和城市重金属污染土壤的植物修复技术中,适当提高植物NO含量或将是缓解土壤Cd污染的可行途径。植物NO的获取途径可通过:化学和基因等控制手段调节植物内源NO的产生;改善土壤中的细菌成分,使土壤释放出较多的氮氧化合物有利于植物根系吸收NO;开发能释放NO的友好型肥料,提高植物根系吸收NO量。
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