银杏天目山“避难所”群体的小尺度遗传结构与基因流研究

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银杏(Ginkgo biloba)是裸子植物银杏纲现存的唯一植物,为世界著名的“活化石”植物。前期对于银杏全分布区的“冰期避难所”、遗传结构、人为传播历史已有了较为深入的研究,而我们对小尺度下银杏自然群体的遗传多样性和遗传结构及其成因仍了解甚少。本研究我们利用实验室前期开发的14对双亲遗传的核微卫星标记(nSSR)和新开发的8对母系遗传的叶绿体微卫星标记(cpSSR),对银杏在中国东部的天目山“避难所”群体(包括保护区内及其周边村庄的群体)进行了遗传多样性、群体(空间)遗传结构、群体历史动态、历史花粉流和种子流的研究,并通过种子和天然幼苗的父本和亲本分析,分析了银杏当代花粉和种子传播的模式和水平,旨在揭示银杏在相对自然及人为干扰状态下的群体遗传结构及遗传多样性,以探讨银杏遗传结构的影响因素尤其是基因流的作用,从而在天目山银杏保护现状的基础上,提出更有针对性的保护策略。研究结果表明,nSSR和cpSSR数据均显示银杏天目山群体具有较高的遗传多样性水平,且在小的空间尺度上群体间发生了显著的遗传分化(FST=0.028,P<0.05),距离保护区较远的群体遗传多样性较低;nSSR和cpSSR数据在保护区群体中均检测到显著的空间遗传结构。群体片段化分布造成基因的限制性传播可能是银杏小尺度空间遗传结构的主要成因。群体历史动态分析推测,银杏天目山群体的有效群体大小(Ne)发生显著下降的时间为79433(19953-316228)年以前,与末次冰期气候变化相吻合;没有检测到近期人类活动造成的片段化的瓶颈效应信号,揭示了历史气候变化对风媒传粉的长命树种当代群体格局形成的重要作用。对当代花粉和种子传播的父本和亲本分析结果显示,银杏花粉传播式样呈现厚尾分布(fat-tail distribution)的特点,花粉在取样范围内的最大传播距离为22.75km,平均传播距离5.32±7.61km,中值1.29km,46%的有效传播发生在1km以内。花粉传播距离与雄株密度成负相关。种子流主要以近距离传播为主(平均传播距离为0.78km,20m以内的传播比例达74%。但也检测到长距离传播的情况,1km以上的传播比例为11%,最大距离达16.42km,表明银杏种子流是以重力传播为主,再加动物和人类的(二次)传播为辅。长距离、高频度的基因流特点可能是风媒传粉的长命树种有效缓冲近期人类活动加剧其群体片段化遗传学效应的重要机制之一。基于上述研究,我们提出以下保护建议:(1)根据雄株基因型及空间分布采集花粉,降低近交率,授粉雌雄株最好相距400m以上;(2)选择不同基因型母树(尤其稀有单倍型)采集种子,通过人工育苗,将其幼苗幼树补充到天然群体,加强群体间的连通性和雌雄株配比,保证雌株与最近雄株之间空间距离不超过1300m,已逐步改变幼树偏少的群体年龄结构,增强自然更新和维持潜力;(3)加强对种子传播动物的行为生态学及银杏幼苗的自然更新研究,揭示在银杏生活史过程中限制其有效繁殖的因素。
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