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多倍体在植物中广泛存在,许多重要的农作物均为多倍体。多倍体的形成伴随着染色体的整体性加倍过程,在产生之后可以和亲本种之间快速形成生殖隔离,因此是物种形成尤其是同域物种形成的一种重要形式。由于在环境适应性方面,多倍体往往比亲本种更具优势,是适应性进化研究的重要对象。此外,多倍体还是研究基因组结构剧烈变化的合适材料,可用于探讨基因组组成的整体性改变对生命过程中各个方面的影响。因此,多倍体在理论研究和实际应用中均扮演着重要的角色。荠属多倍体植物荠菜(Capsella bursa-pastoris)是一种适应能力很强的四倍体植物,因其分布的广泛性而被认为是地球上最为成功的物种之一。本研究以荠菜为研究对象,来探讨多倍体的物种形成和适应性机制。 本研究在物种水平和居群水平上分别进行广泛的取样,利用多个低拷贝核基因片段的遗传信息,在整合居群遗传、系统发育、溯祖模拟和生态位模拟等多种方法的基础上,开展有关荠菜的研究工作。主要研究结果可以归纳为以下四个方面: (1)荠菜是由二倍体Capsella grandiflora和二倍体Capsella orientalis杂交并多倍化而形成的异源四倍体物种。证据包括:在整个自然分布区的代表性居群中,荠菜在所检测的核基因片段中均存在固定的杂合位点变异;STRUCTURE贝叶斯聚类分析和单倍型网络分析结果,均表明荠菜在遗传组成上可以被清楚地分为两种,且这两种遗传组分可以分别与欧洲的C.grandiflora和中亚的C.orientalis聚在一起;进一步的ABC模拟分析,证明了荠菜的异源四倍化物种形成过程。至此,荠菜被首次证明是由二倍体C.grandiflora和二倍体C.orientalis杂交并多倍化而形成的异源四倍体物种,其形成时间为距今220,000年前。根据生态位模拟分析的结果,荠菜可能起源于横跨欧洲东南部和中亚地区的欧亚大陆干旱草原带。 (2)荠菜居群间存在明显的遗传结构,其扩张历史伴随着欧亚大陆干旱草原带的形成、居群间的基因流及局部居群的适应性分化等过程。基于遗传结构和IM模拟的结果,推测荠菜在物种形成之后,沿着欧亚大陆东西轴线分别向两个方向快速扩张。荠菜在中国东部地区的居群经历了较为明显的局部适应性过程,在中国西北部居群则保留了较为古老的遗传组分和较高的遗传多样性。推测避难所的作用和频繁的来自于东西两边荠菜居群的单向基因流,可能在中国西北部荠菜居群的进化过程中起到重要作用。 (3)荠菜的天然居群中有频繁的、来自于多个二倍体近缘物种不同程度的基因流或跨倍性遗传渐渗。跨倍性渐渗的方向均为由二倍体物种到荠菜,程度以和二倍体物种同域分布的荠菜居群中最强。探讨了居群水平跨倍性渐渗的检测方法,认为基因流检测和单倍型分析可以为渐渗的检测提供可靠的证据。同时,着重考虑了地域差异、祖先多态共享和进化时间等因素,认为荠属物种间的基因流是渐渗而非其它种类的跨物种多态性。 (4)跨倍性渐渗提高了荠菜的适应能力。具有渐渗的荠菜居群和没有渐渗的荠菜居群在生态位上存在显著的分化,前者可以占据更为广泛的生态位,因此可能在进化上具有更强的适应性。 本研究从荠菜的物种起源问题入手,研究结果不仅解决了困扰多年的荠菜物种起源之谜,而且开拓了跨倍性渐渗具有生态适应性的新领域,为探讨其具体的适应性分子机制奠定了基础,也为今后的多倍体研究提供了新的分析思路和案例证据。