榕树与传粉榕小蜂非一对一关系演化的生态学机制

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榕树与其传粉榕小蜂的互惠共生关系,一直以来被认为是严格的遵循一对一的关系。但随着研究的深入,这种一对一格局逐渐被打破,一种榕树有多种传粉榕小蜂为其传粉,多种榕树共享同种传粉小蜂的现象被报道的越来越多,但是对于非专一性机制的研究却很少。分布在亚洲热带北缘的肉托榕和F.koutumensis,榕小蜂分类学家Rasplus Jean-Yves鉴定它们共享同种传粉小蜂,本研究以两种榕树和传粉小蜂为研究材料,探讨榕—蜂非一对一关系形成的机制。通过对两种榕树及其传粉榕小蜂进行形态比较,系统观测两种榕树年繁殖物候,再结合人工控制的种内、种间交叉引蜂实验,得到了以下结果和结论。  1、通过对两种榕树的树形、树貌、生境、结果方式,榕果的形态、颜色、大小,以及两种树上传粉者的形态进行观察与比较。发现在西双版纳热带地区肉托榕和F.koutumensis共享着传粉者Ceratosolen sp.1,然而在肉托榕上还发现同属的另一种传粉者Ceratosolen sp.2,两种传粉榕小蜂只有依赖电镜扫描能够准确区分。虽然两种榕树的树形、树貌和榕果大小差异较大,但分布区重叠,相似的果态和颜色可能是导致它们共享一种传粉榕小蜂的机制之一。  2、通过比较两种榕树雌雄果雌花形态、结构,雌花花柱及传粉榕小蜂产卵器长度的匹配情况,并观察榕树及其传粉榕小蜂的传粉模式。结果表明:两种榕树雌果内雌花差异较大,而雄果内雌花结构和大小相似,这为传粉小蜂提供了相同的产卵环境,但雌果内有差异的环境不利于传粉杂交。其次,来自两种榕树的传粉榕小蜂产卵器长度,都介于雌果雌花花柱长度和雄果雌花花柱长度之间,在肉托榕雄果果内可产卵所有雌花资源,而在F.koutumensis雄果中也可产卵利用绝大部分雌花资源。两种榕树的A/O比,及传粉榕小蜂的传粉结构和传粉行为综合特征显示:两种榕树均被其传粉榕小蜂主动传粉,属于主动传粉类型。雄果内相似的雌花特征,以及同样的主动传粉模式也是导致Ceratosolen sp.1能在两种榕树寄主中转移繁殖的机制之一。  3、与F.koutumensis相比,肉托榕有较大的榕果,包含更多的雌花,吸引更多传粉榕小蜂进入,最终能繁殖更多的种子和传粉榕小蜂。种内雌雄间比较时,两种榕树繁殖的种子数量均显著高于传粉榕小蜂数量,说明这两种榕树主导其榕-蜂繁殖系统。  4、通过定时、定树对两种榕树开展了为期一年的叶、果物候系统观测,结果显示:肉托榕叶物候不随季节起伏波动,但结果物候有强烈的季节模式,结果期集中在干季,雌雄树均在3月达到结果高峰,每年可连续结果两批;分布于河流边的肉托榕在雨季的7-9月会淹于洪水中,不结果。F.koutumensis叶物候年变化明显,在雨季的6月份有一次新叶萌发高峰期,并开始大量结果,随后的7月结果量达到高峰,该榕树种群内全年都有树结果,雌花期和雄花期果衔接较好,果量最少的季节出现在干季的2-3月。两种榕树结果季节物候正好相反,这种互补的繁殖物候是导致两种榕树共享一种传粉榕小蜂的重要机制。  5、通过人工控制放蜂实验,雌花期单果引入本种或异种榕树上的传粉榕小蜂。我们发现:来自F.koutumensis的传粉榕小蜂可以在肉托榕上成功繁殖,但其雌树几乎不能接受F.koutumensis的花粉杂交繁殖。来自肉托榕的传粉榕小蜂在干旱季节无法在F.koutumensis上繁殖后代,同期F.koutumensis的自然果也大量发育不良而提前脱落。然而,F.koutumensis雌树能接受肉托榕的花粉产生杂交种子,但数量较少。可以看出传粉榕小蜂能在两种榕树上转移繁殖后代,但树间杂交困难。  6、将采自肉托榕自然果、F.koutumensis自然果和F.koutumensis传粉小蜂在肉托榕树上繁殖得到的这三种传粉小蜂的大小进行比较,测量了雌性传粉榕小蜂的头长、头宽、前足腿节和产卵器长度。结果表明:采自肉托榕的传粉榕小蜂个体最大,F.koutumensis的传粉榕小蜂在肉托榕上繁殖得到的小蜂个体居中,F.koutumensis的小蜂个体最小。传粉小蜂的个体受到寄主榕果大小的影响。
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