【摘 要】
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Brachyury基因普遍存在于所有后生动物,在整个后生动物的演化过程中呈现出两个保守的表达区:一是表达在原肠胚胚孔处,参与中胚层的诱导和形成;二是表达在脊索动物胚胎的脊索,参与脊索的发育和形成。文昌鱼是最早进化出脊索结构的物种,开展文昌鱼Brachyury基因的相关研究,有助于揭示脊索的起源与进化。在文昌鱼基因组中,Brachyury基因独自发生串联复制并衍生出两个编码序列高度同源的AmphiB
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Brachyury基因普遍存在于所有后生动物,在整个后生动物的演化过程中呈现出两个保守的表达区:一是表达在原肠胚胚孔处,参与中胚层的诱导和形成;二是表达在脊索动物胚胎的脊索,参与脊索的发育和形成。文昌鱼是最早进化出脊索结构的物种,开展文昌鱼Brachyury基因的相关研究,有助于揭示脊索的起源与进化。在文昌鱼基因组中,Brachyury基因独自发生串联复制并衍生出两个编码序列高度同源的AmphiBra1和AmphiBra2。本研究通过qRT-PCR、原位杂交、TALEN等技术,系统地对佛罗里达文昌鱼（Branchiostoma floridae）BfBra1和BfBra2基因开展了研究,取得了以下研究结果:1.厘清了文昌鱼2个Brachyury基因特异表达谱。基于qRT-PCR分析表明,BfBra2具有微弱的母源性表达,而BfBra1不具有;合子表达启动后,BfBra1与BfBra2的表达趋势一致,但后者表达量明显高于前者,在有些发育阶段甚至高达50倍之多。原位杂交分析表明,BfBra1仅微弱的表达在脊索和神经胚早期的初生体节（第一至第三体节）,BfBra2则强烈的表达在胚胎脊索、初生体节和尾芽,表明后者的表达区域包括了前者。文昌鱼Brachyury在初生体节的表达是有别于其他脊索动物的特有表达模式。2.基于TALEN技术成功构建了BfBra1和BfBra2突变系。BfBra1-/-纯合突变体在同窝群体中不能存活,但隔离饲养后可存活并发育至性成熟,暗示该突变体的生态适合度极低。BfBra2-/-纯合突变体发育严重畸形,表现为:第一体节腔膨大,尾芽发育异常,身体延伸受阻,位于身体前部1/3处脊索发生弯折,咽区器官发育受影响,Hesse organs发育缺失,该突变体发育至8天时死亡。3.BfBra2缺失导致尾芽处基因表达紊乱,包括发育调控所需的一些胞外因子和转录因子,如BfWnts、BfCdx、BfVegT、BfTbx2/3、BfEomes和BfGsc等,暗示BfBra2对胚胎尾芽发育至关重要。基于文昌鱼BfBra2和脊椎动物Brachyury在尾芽一致的表达谱,以及它们缺失引起的尾芽基因表达失调,推测头索动物和脊椎动物胚胎尾芽发育具有保守的分子发育调控机制。4.BfBra2缺失激发了BfBra1的代偿表达,但受BfBra1在尾芽处表达缺失的限制,并不能完全拯救脊索在尾芽处发育,脊索在尾部的发育随尾芽发育受阻一同缩短,表明文昌鱼脊索正常发育离不开BfBra2。5.BfBra2参与胚胎第一体节发育并诱发次级表型。BfBra2缺失导致胚胎第一体节腔膨大,暗示该基因抑制第一体节发育,同时引发位于该区域其他器官发育畸形的次级表型,如脊索和背神经管在此处发生弯折、鳃裂开口受阻（Pax1/9上调表达）、口和口前窝变小、左右不对称打破（Nodal-Lefty-Pitx信号通路中Lefty和Pitx发生异侧表达）等。6.BfBra2对文昌鱼Hesse organs的发育和形成是必需的。BfBra2通过对Mitf、Tyr、Tyrp-a、Tyrp-b和Mop基因的间接调控,决定黑色素细胞和视黑蛋白命运,进而影响Hesse organs形成。本研究分别对BfBra1和BfBra2突变体开展了形态学和分子学的功能缺失分析,结果与BfBra1和BfBra2各自特异表达谱完全吻合。文昌鱼Brachyury不仅具有与脊椎动物Brachyury保守的调控胚胎尾芽和脊索发育的功能,还具有调控初生体节和Hesse organs发育的特异功能。本研究为进一步探索Brachyury与其它基因互作调控文昌鱼尾芽、脊索、体节和Hesse organs发育研究提供遗传学材料,同时也为构建Brachyury介导的文昌鱼发育调控网络提供基本构架。
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