青藏高原老芒麦(Elymus Sibiricus L.)系统发育和遗传分化

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老芒麦(Elymus sibiricus L.),隶属于禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)披碱草属(Elymus)多年生的异源四倍体草本植物,为披碱草属下的模式物种。老芒麦种质资源极为丰富,主要生长在我国东北、华北、青海、四川等地,尤其是在青藏高原地区。近年来,国内对老芒麦的研究多聚焦在栽培选育、生理抗性研究等方面,对于老芒麦在青藏高原遗传地理分布和起源进化尚不了解,形成青藏高原分布区的地理分布格局历史成因等起源演化问题也需要进一步的研究。因此,本研究对分布于青藏高原的44个不同居群的216份老芒麦,采用特异性片段扩增技术(Specific-Locus Amplified Fragment Sequencing,SLAF-seq),在全基因组角度上研究老芒麦遗传进化关系以及现有地理分布格局成因,并结合生态位模型,对老芒麦居群的遗传结构、遗传多样性和起源演化进行研究。主要研究结果如下:(1)216份老芒麦样品共获得1221.47 Mb raw reads,本次测序的平均深度为5.10 x。测序平均Q30为93.13%,平均GC含量为45.91%。通过酶切,共获得多态性SLAF标签3,890,215个,在全基因组水平上共开发30,159,737个SNP位点。老芒麦群体的的基因差异很大,这也是它能适应复杂生境的原因之一。对遗传多样性指数与经纬度和海拔做线性回归分析,Ho随经纬度的升高而下降,随海拔的升高而升高。遗传多样性空间分布插值图表明,老芒麦在青藏高原东北区和西部横断山区的遗传多样性水平较低,在青藏高原中部和东南部的遗传多样性水平较高。(2)Admixture遗传结构分析结果表明:当k=3时,44个居群可以分为三个遗传分组。第Ⅰ组位于青藏高原东北部,包括13个居群,第Ⅱ组位于青藏高原藏南谷地附近,包括9个居群,第Ⅲ组位于青藏高原横断山脉附近,包括22个居群。基于遗传距离构建的系统发育树和PCA主成分分析结果与Admixture结果一致,来自青藏高原地区的44个老芒麦居群可以根据地理分布和遗传关系分为三个遗传组。(3)方差分析(AMOVA)结果发现居群间的分化程度很高(66.39%),大部分遗传变异来源于居群间(64.44%),而第Ⅰ组、第Ⅱ组和第Ⅲ组的变异大部分都来自居群内部。Mantel检验显示,在老芒麦群体中,群体间的遗传差异与群体的地理距离存在明显的相关关系。基于ML树的Treemix基因流分析表明,第Ⅰ组和第Ⅲ组之间基因流交流频繁,第Ⅰ组和第Ⅱ组的基因交流受到限制。(4)中性检验(Neutral test)和错配分布(Mismatch distribution)分析结果表明第Ⅱ组和第Ⅲ组在近期内可能经历了大规模的居群扩张,而第Ⅰ组不符合居群扩张假说,群体大小较稳定。(5)从MaxEnt模型模拟结果来看,四个时期经历了先收缩后扩张的变化。当前时期,老芒麦适生区面积最小,老芒麦分布较为松散。从末次间冰期到末次盛冰期,老芒麦分布集中,非适生区增加了约2万平方千米,但是中适生区增长了 1.2%,高适生区面积增长了 1.5%,整个适生区向青藏高原东部边缘的方向迁移。对比末次盛冰期和与当前时期的分布情况,可知老芒麦在青藏高原的分布进一步收缩,适生区减少了约4万平方千米,藏南谷地附近区域老芒麦的分布减少。对比当前时期和2080年,发现适生区在扩张,而高适生区的面积则基本不变,老芒麦的分布区进一步向青藏高原边缘低纬度地区发生迁移。此外我们还发现影响老芒麦当期时期分布的关键环境变量分别为年均温(Biol)、最冷季平均温(Bio11)、年降水量(Bio12)和海拔(Elev)。
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