【摘 要】
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种子大小作为重要的农艺性状,对农业生产和育种有着不可忽视的作用。胚乳是植物种子的重要组织,类似动物的胎盘,为胚和幼苗的生长提供营养,是协调种子生长发育的中心。以WRKY10为代表的IKU通路是调控早期胚乳发育和种子大小的重要遗传通路。有研究表明细胞分裂素氧化酶（CKX2）基因可以作为WRKY10的直接下游参与到IKU通路中,促进胚乳生长发育。但细胞分裂素途径无法完全解释iku的小种子表型,进一步研
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种子大小作为重要的农艺性状,对农业生产和育种有着不可忽视的作用。胚乳是植物种子的重要组织,类似动物的胎盘,为胚和幼苗的生长提供营养,是协调种子生长发育的中心。以WRKY10为代表的IKU通路是调控早期胚乳发育和种子大小的重要遗传通路。有研究表明细胞分裂素氧化酶（CKX2）基因可以作为WRKY10的直接下游参与到IKU通路中,促进胚乳生长发育。但细胞分裂素途径无法完全解释iku的小种子表型,进一步研究发现IKU通路还有可能通过其他一些途径调节胚乳发育和最终种子大小。前期通过芯片分析以及下一代测序进行转录组分析,我们筛选到9个在iku突变体中表达明显降低,并富含WRKY转录因子结合的W-box元件的细胞壁松弛与修饰相关的基因,本课题一部分工作是围绕这些基因进行研究,并取得如下成果:1.通过酵母单杂和双荧光素酶（Dual Luc）实验,我们发现在这9个细胞壁松弛与修饰相关的基因中,PMEI-1、PMEI-4、EXP-1、EXP-2、EXP-4直接受WRKY10的调控,初步结果表明IKU通路可能通过细胞壁降解途径调控种子大小。2.成功构建一系列细胞壁松弛与修饰相关基因的转基因材料用于后续的表型观察。对于PMEI-2,PMEI-3,PMEI-5,EXP-3,虽然生化实验表明这些基因并未直接受到WRKY10的调控,但Q-PCR结果显示这些基因的表达受到IKU的影响,表明WRKY10可能通过其他蛋白的协助间接调控基因的表达。通过生物信息学分析,发现很多转录因子家族与WRKY10高度共表达,这些蛋白有可能协助WRKY10调控其下游基因的表达。此外,IKU通路下游基因富含H3K27me3修饰,表明IKU通路与表观遗传可能通过某种中介蛋白联系在一起,我们主要通过酵母双杂文库筛选可能的中介蛋白。主要取得以下成果:1.根据生物信息学分析挑选与WRKY10高度共表达的AGL家族候选基因有AGL-1、AGL-2、AGL-3,通过酵母双杂交和荧光素酶互补（Split Luc）实验发现,AGL-1和AGL-3蛋白可以和WRKY10互作。初步结果表明AGL家族可能参与IKU通路,和WRKY10一起调控可能的下游基因的表达,最终影响种子大小。2.成功构建了以拟南芥早期种子RNA为起始材料的酵母双杂文库,并钓出120个与WRKY10互作的蛋白,最后通过蛋白的定位以及功能预测,我们筛选出18个候选蛋白,并通过生化实验验证了大部分候选蛋白可以在植物细胞内直接与WRKY10的互作。综上所述,本论文初步表明IKU通路可能通过激活细胞壁降解途径参与早期胚乳发育。同时还筛选到了一系列可以直接与WRKY10互作的蛋白,为进一步深入研究WRKY10调控种子发育机理奠定了基础。
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