镉在水稻幼苗体内的长距离运输与毒性作用的研究

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具有生物毒性的重金属镉(Cd)能够积累在水稻等农作物中,最终通过食物链对人体健康造成严重威胁。大量研究表明,镉能够从水稻的地下部转运至地上部;但目前为止,镉在水稻体内的长距离运输机制仍不清楚,镉能否从地上部再次转运至水稻的地下部,尚未见报道。本文以水稻为实验材料,通过水稻的分根实验,探讨镉在水稻幼苗体内从地上部到地下部的长距离运输、转运之后镉的分布、镉的积累量、镉对水稻幼苗根系根毛形态的影响、活性氧(ROS)的积累、DNA损伤、以及对DNA合成的影响。实验结果如下:  双硫腙染色和镉含量的测定,表明镉能够从地上部转运到地下部。镉通过维管束进行双向长距离运输,在分根实验下,镉能够从直接吸收Cd2+一侧的根,转移到不含Cd2+的另一侧的根内。镉向地下部转运的主要部位可能是韧皮部以及茎的基部。向地下部转运的镉的来源,一个来源可能是叶片吸收后再活化的镉向下的重新运输与分配。另一个来源则可能是由冠根直接吸收镉后,在茎的基部卸载至韧皮部时,同时发生向上和向下运输所导致。  双硫腙染色表明,镉主要积累在水稻根尖横截面的皮层与内皮层组织中。在分生区部位,镉主要积累在液泡中,分生区液泡是植物应对镉的耐受机制的重要部位。在成熟区表皮部位,镉主要积累在细胞壁上,进一步说明水稻根系表皮细胞壁对镉具有重要的络合作用与屏障作用。此外,分生区细胞壁无法沉积过多的镉,导致镉进入细胞原生质体,积累在未成熟的小液泡内,这可能是镉进一步对分生区细胞产生严重损伤并抑制根系生长的原因。  分根实验表明,镉转运后,对未直接接触镉的根的形态建成产生影响,根毛的长度受到抑制。0μM一侧的根毛长度明显低于空白对照组(Control1),表明转运后的镉对0μM一侧的根的形态建成产生了影响,扰乱了根毛的正常生理过程,对根毛的发生与伸长产生了抑制作用。  转运后的镉仍具有毒性,能引起水稻根部外皮层边缘厚壁细胞的木栓化。0μM一侧根外皮层厚壁细胞与镉处理的50μM一样出现增厚,细胞壁的木栓化程度提高,表明0μM一侧的根也出现了镉胁迫下的细胞结构变化。  镉转运后,未直接接触镉的水稻根系仍然能够产生ROS氧化胁迫。在0μM一侧的根中,ROS积累的部位随时间变化,由茎的基部逐渐向下,经过成熟区,分生区,到达根冠。ROS积累的部位说明了镉转运的途径以及分布的位置,主要沿茎基部逐渐向下。而对于直接吸收镉的50μM一侧,根尖是受到镉胁迫的主要部位。  镉转运后,未直接接触镉的水稻根尖细胞DNA受到损伤,且损伤量随时间变化而逐渐增加。对于50μM的根,细胞受到损伤的部位与ROS的积累部位相一致。  镉转运后,未直接接触镉的水稻根尖细胞的DNA合成受到抑制,50μM的镉能够使DNA合成受阻,对水稻根尖的细胞周期造成不可逆的损伤,严重阻碍细胞分裂,导致根尖停止生长。  镉的转运可能对直接吸收镉的水稻根系具有缓解作用。镉向0μM一侧的根系转运,导致地上部的镉与50μM一侧根的镉含量下降,对于50μM的根系受到的镉毒害可能具有一定的缓解作用。  上述研究表明,重金属镉对水稻的毒害是整体性的,而非局部性的。镉能够从水稻接触镉的根部,转运到未直接接触镉的根中,且这种转运可能不受极性运输的限制。镉经过长距离运输后,未直接接触镉的水稻根系也会受到一定毒害作用;而对于直接吸收镉的一侧根系,则可能具有缓解作用。
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