鲟形目鱼类系统发育格局及宏进化特征研究

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鲟形目(Acipenseriformes)隶属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii)、软骨硬鳞亚纲(Chondrostei),包括鲟科(Acipenseridae)和匙吻鲟科(Polyodontidae),共计6属27种,是一群仅在北半球分布的大型鱼类。鲟形目拥有漫长的演化历史和多样化的生活史类型,可识别的化石最早可追溯到大约2亿年的早侏罗纪。该类群的系统发育关系、分化时间和生物地理过程目前还存在争议。且不同物种在身体大小、鳍条数、骨板数、鳃耙数、食性和初次性成熟年龄等形态和生态特征方面存在明显的差异,这些特征差异的演化规律和鲟形目鱼类的适应策略如何,是鲟形目鱼类演化和保护研究中的一个重要议题。本研究选取鲟形目鱼类27个物种为研究对象,采用线粒体基因组序列分析鲟形目鱼类分子系统发育关系,并以系统发育关系和分子钟的结果为基础,分析鲟形目鱼类的物种分化速率及生物地理过程。采用系统发育比较法(Phylogenetic comparative methods,PCMs),对鲟形目鱼类的12个形态和生态特征的宏进化格局进行研究,重建祖先特征状态,分析特征的系统发育限制性,以及特征之间的相关性,讨论鲟形目鱼类特征演化的适应性策略,为鲟形目鱼类的保护提供参考。主要研究结果如下:1.从Gen Bank下载了27种鲟形目鱼类的线粒体全基因组序列,以2种多鳍鱼(Polypterus ornatipinnis、Erpetoichthys calabaricus)为外类群。剔除容易发生变异的控制区序列(Control region),构建了5个数据集:(1)13个蛋白质编码基因序列;(2)13个蛋白质编码氨基酸序列;(3)13个蛋白质编码基因+2个r RNA联合序列;(4)线粒体全基因组核苷酸序列;(5)线粒体全基因组核苷酸序列去除轻链。分别采用最大似然法(Maximum likehood)和贝叶斯法(Bayesian)两个方法,共构建了10棵系统发育树,并对10棵系统发育树进行了结构检验。结果显示,13个蛋白质编码基因+2个r RNA联合序列的ML树与BI树,以及线粒体全基因组核苷酸序列的ML树这3棵树的拓扑结构完全一致,且该拓扑结构获得的支持率最高。依据系统发育结果,鲟形目分为匙吻鲟科、尖吻鲟类群、太平洋类群和大西洋类群共4个类群;铲鲟属在大西洋类群的基部位置;尖吻鲟类群在鲟科的基部位置;鲟形目的系统发育关系为(匙吻鲟科(尖吻鲟类群(太平洋类群(铲鲟属(欧洲鳇(拟铲鲟属,波斯鲟,闪光鲟,小体鲟(其他鲟类)))))))。2.依据分子钟原理,选择鲟形目化石记录和已发表的文献确定了4个时间校准点:(1)鲟形目和多鳍鱼目的分化时间(351.5-409.1 Ma);(2)化石Chondrosteus acipenseroides(199.3-190.8 Ma)约束鲟科与匙吻鲟科分化时间;(3)化石Paleopsephurus wilsoni(70.6-83.5 Ma)约束白鲟与匙吻鲟分化时间;(4)化石Peipiaosteus pani(122.5-130.0 Ma)约束鲟科内部分化时间,使用鲟形目27个物种线粒体全基因组序列构建松散分子钟线性树。结果表明:鲟形目的起源时间大约为379.7 Ma的晚泥盆世,鲟科与匙吻鲟科的分化可以追溯到194.8 Ma的早侏罗纪;白鲟和匙吻鲟分化于76.9 Ma上的白垩纪晚期;大西洋类群和太平洋的分化可追溯到约101.5 Ma的早白垩纪;尖吻群类群起源于126.3 Ma的早白垩纪;中华鲟与长江鲟的祖先出现在37.5 Ma的始新世末期,并于6.9 Ma的中新世晚期发生分化。基于分子钟的结果对鲟形目鱼类的物种多样性进行研究,总体上看,鲟形目四个类群的物种的多样性速率保持相对稳定状态,其中大西洋类群和匙吻鲟科的现生谱系随时间的累积速率相对较快,尖吻鲟类群现生谱系随时间的累积速率较慢。随着65 Ma的白垩纪末期开始的全球海平面下降,鲟形目鱼类的谱系随时间的累积速率加速。贝叶斯宏观进化混合物(Bayesian analysis of macroevolutionary mixtures,BAMM)分析对物种进化速率检测结果表明,鲟形目鱼类的净多样化速率、物种灭绝速率和物种的形成速率在演化过程中呈相对稳定状态;物种的形成速率和净多样化速率呈缓慢攀升趋势,物种灭绝速率呈现缓慢下降趋势,物种灭绝速率低于物种形成速率。3.使用DEC、DEC+j、DIVA、DIVA+j、Bay Area、Bay Area+j和S-DIVA共7个模型,基于分子系统发育结果,综合现有的化石记录分析了鲟形目鱼类的历史生物地理过程。结果显示,鲟形目起源于晚泥盆世的劳伦古陆(现北美密西西比流域和欧洲里海地区),随后从欧洲里海地区扩散至东亚,并在欧洲里海地区开始早期的物种分化。4.以分子钟系统树为基础,采用系统发育比较方法(Phylogenetic comparative methods,PCMs)分析鲟形目鱼类的12个形态、生态特征的宏进化格局,重建祖先特征状态,分析特征的系统发育限制性,以及特征之间的相关性。结果表明,有8个特征(生活习性,身体大小,背鳍条数,臀鳍条数,背鳍后骨板数,臀鳍后骨板数,鳃耙数和卵径)的演化受到系统发育限制,说明这些特征的演化与系统发育相关,受到强烈的自然选择作用;另外有4个特征(食性,雌性初次性成熟年龄,雄性初次性成熟年龄和产卵间隔时间)的演化不受系统发育的限制,而表现为对环境的适应。祖先状态重建分析显示,鲟形目鱼类许多特征演化格局表现为:祖先种呈现中间状态,然后分别向变大或变小两个方向演化,例如身体大小、背鳍条数、臀鳍条数和初次性成熟年龄等。在适应策略上表现为:一些基础形态特征不容易发生变化,如鳃耙数,卵径等;但食性、性成熟年龄、卵径、产卵间隔时间这些生态习性特征容易发生变化,从而适应不同的环境。5.中华鲟与长江鲟在食性、性成熟年龄和产卵间隔时间等特征存在很大差异,导致这些差异的原因是二者对其生活环境的适应。中华鲟通过摄食动物源性食物,推迟性成熟年龄和延长繁殖间隔时间来适河海洄游习性和河流海洋交替的复杂环境。因此,对中华鲟的保护中不管是野外保护还是室内养殖都要重视给予其优质的食物;长江鲟独特地演化了杂食的习性,这是一种被迫的适应策略。长江鲟作为长江中的大型河流底栖性鱼类,没有洄游习性,仅生活在河流环境,因此需要充足的河流环境和足够的食物来源。近年来,长江上游的水电梯级开发导致其生境的碎片化和栖息地丧失,严重威胁其物种的生存,其物种保护需要考虑合适的生境和足够的食物供给。
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