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青藏高原高寒草甸生态系统是地球上脆弱和敏感的生态系统之一,全球气候变化(如气候变暖、降雨格局变化等)正影响着一系列高寒草甸生态系统的结构和功能,例如植物物候、群落生产力和稳定性等。植物物候是对气候变化敏感的生物指标之一,其营养和繁殖物候阶段在植物生命周期中尤为关键。关于植物物候如何响应气候变化,及其对群落的结构和功能的影响是生态学研究的核心内容之一。然而,在气候变化背景下,物种水平的物候变化如何影响群落水平的物候模式、植物整个生命周期中完整物候序列的时间和持续时间的响应模式,以及植物物候变化如何进一步影响生态系统功能(如植物生产力)是仍然没有解决的科学问题。此外,生物多样性(物种和功能多样性)和群落稳定性对气候变化的响应,以及维持群落组成和生物量稳定性的潜在机制也不清楚。基于此,本文系统研究了增温和降水变化背景下,高寒草甸植物物候期的响应,及其与植物群落生产力之间的关系,以及生物多样性和稳定性响应机制,以期为全面理解高寒生态系统植物物候和群落功能响应气候变化的机理,进而为青藏高原生态系统的保护和管理提供科学依据。我们在青藏高原东部“甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站”开展了为期4年(2018-2021年)的增温(对照和OTC增温)和降水变化(降水减少40%,对照,降水增加40%)控制实验,以探究气候变化对高寒草甸植物物候、植物物候变化和生产力的关系,以及生物多样性和稳定性的影响。我们在4-10月监测了10个高寒草甸优势物种的7个物候事件的时间(首次返青、首次显蕾、首次开花、首次结果、果后营养期开始、叶片枯黄开始和叶片完全枯黄)和6个物候事件的持续时间(返青期、显蕾期、开花期、结果期、果后营养期和叶枯黄期),并且调查了植物群落的物种组成和生产力。利用线性混合模型、多元线性回归模型和结构方程模型来探究增温和降水变化对植物物候期,生产力及其稳定性的影响及潜在机制。主要研究结果和结论如下:1.增温使高寒草甸植物物种第一次和最后一次开花时间分别提前了10.9±0.6天和7.6±0.5天,导致物种的开花期在生长季节整体提前。同时,群落中早开花的物种比中、晚开花的物种对增温更敏感,从而降低了物种间的开花同步性,并且延长了群落水平的开花季节。然而,降水及其与增温的交互作用对开花期没有显著影响。这表明增温而不是降水变化重塑了高寒草甸植物从物种到群落水平的开花物候,这可能导致植物与其传粉者间的物候错配,并改变不同营养水平相互作用和群落结构。2.增温改变了高寒草甸植物生活史中连续物候事件的时间和持续时间,然而,降水变化及其与增温的交互作用对高寒草甸植物物候事件没有显著的影响。具体来说,增温提前了植物生活史中所有连续物候事件的时间;早季节(首次返青、显蕾和开花)和繁殖物候事件的时间比晚季节(果后营养期开始、叶片枯黄开始和叶片完全枯黄)和营养物候事件的时间对增温更敏感;物候事件的时间比持续时间对增温的响应更敏感。这表明气候变暖将导致青藏高原高寒草甸植物更早地开始生长并完成其生命周期,而且不同物候事件的时间对增温响应的敏感性不同。3.增温以不同的方式来影响高寒草甸植物营养和繁殖物候事件的持续时间。增温延长了高寒草甸植物开花期,但没有改变显蕾期和结果期,从而延长了繁殖期。增温缩短了展叶期、延长了果后营养期,但没有改变枯黄期,致使营养期保持不变。延长的繁殖期和不变的营养期进而导致了更长的生长季。这表明未来气候变暖将导致高寒植物分配更多的时间来进行繁殖而不是营养生长,延长的开花期和相对稳定的显蕾期和结果期将最大限度地提高种子成熟和繁殖成功率,并可能增加植物的适合度。4.增温降低了杂草植物的生物量,而莎草和禾草植物生物量没有显著变化。增温引起的叶片返青时间的变化以不同的方式调节着每个功能群(莎草,禾草和杂草)的地上生物量。具体地,增温直接降低了莎草的生物量,但被提前的叶片返青期对生物量的正效应所抵消;增温直接降低了杂草生物量,但提前的叶片返青时间对生物量的正效应并没有抵消增温的负效应;增温导致的较早的叶片返青没有对禾草的生物量产生显著影响。结果表明,植物返青期物候对不同功能群生物量的调节机制不同,增温导致的植物返青物候提前可以部分抵消增温对生物量的负效应。5.增温与降水变化对物种和功能多样性的影响是微弱的,但增温与减雨处理的交互作用显著降低了群落组成稳定性。增温及其与增雨处理的交互作用通过降低物种异步性显著降低了植物群落生物量时间稳定性。同时,增温与减雨处理结合下植物群落组成稳定性也在维持群落生物量时间稳定性中具有重要作用。研究表明,在高寒草甸植物群落中物种间异步性是群落维持稳定的重要机制,在未来草地管理中,增加物种间异步性和维持草地群落组成稳定性将可能抑制未来全球气候变暖和干旱对群落功能稳定性带来的负作用。综上所述,这些研究结果增进了我们对气候变暖和降水变化下青藏高原高寒草甸植物物候响应的理解,揭示了群落和不同功能群高寒植物物候对生产力的重要调节机制,阐明了增温和降水变化对高寒草甸植物群落多样性和稳定性的影响机理。这对于预测未来气候变化下高寒草地生态系统功能具有指导性意义。