【摘 要】
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细胞壁是区分植物细胞与动物细胞的主要结构。植物细胞壁位于细胞膜外部,主要由多糖交织形成的复杂的网状结构,是植物光合作用固定碳的最大储存库。细胞壁的合成是一个高度复杂和动态调控的过程。为适应外界环境,细胞壁需要足够灵活的动态调控,保证细胞快速生长以及应对逆境环境,同时保持细胞壁的完整性。这一过程也包括多种酶和代谢中间体,细胞内蛋白质和细胞壁前体的运输等一系列蛋白的参与。遗传改良细胞壁合成和调控过程中
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细胞壁是区分植物细胞与动物细胞的主要结构。植物细胞壁位于细胞膜外部,主要由多糖交织形成的复杂的网状结构,是植物光合作用固定碳的最大储存库。细胞壁的合成是一个高度复杂和动态调控的过程。为适应外界环境,细胞壁需要足够灵活的动态调控,保证细胞快速生长以及应对逆境环境,同时保持细胞壁的完整性。这一过程也包括多种酶和代谢中间体,细胞内蛋白质和细胞壁前体的运输等一系列蛋白的参与。遗传改良细胞壁合成和调控过程中的关键基因是提高作物农艺性状和抗逆反应的有效途径。因此,挖掘潜力优良的细胞壁基因,对作物的遗传改良育种具有重要理论意义和应用价值。水稻是我国重要的粮食作物之一,近年来气候变化、工业化进程加快以及不合理灌溉等问题,使得我国土壤盐渍化日趋严重。盐胁迫是制约水稻生产的重要非生物胁迫之一。在盐胁迫下,水稻受到离子毒害和渗透胁迫等的多重因素影响,导致生长发育受阻,产量下降,甚至导致植株死亡。细胞壁是水稻抵御外界非生物胁迫的第一道屏障,是最先接触和感知盐胁迫的部位。因此,细胞壁的理化特性直接影响水稻对盐胁迫的耐受性。近年来对水稻细胞壁的研究中,揭示细胞壁多糖高度参与植物逆境反应。但其中涉及细胞壁多糖聚合所需的底物合成酶及其对非生物胁迫的响应并没有广泛深入的研究,仍有很多问题需要了解。UGEs基因家族编码UDP-葡萄糖/UDP-半乳糖异构酶,能催化UDP-葡萄糖和UDP-半乳糖的相互转换,为细胞壁多糖、糖蛋白和糖酯等提供底物糖基。本文对水稻Os UGEs基因家族进行了生物学功能研究。在前期对Os UGE2研究的基础上,利用CRISPR/Cas9基因编辑技术和超表达构建了基因家族其他成员的转基因遗传材料,综合分析其在水稻细胞壁多糖合成代谢、农艺性状和耐盐性中的作用。主要研究结果如下:（1）通过CRISPR/Cas9基因编辑技术创建UGE1、UGE3和UGE4基因敲除突变体uge1、uge3与uge4。uge3突变体株系株型矮小,发育迟缓,uge1和uge4与野生型表型并无显著差异。OsUGE3-Ox超表达株系与突变体株系表型相反。（2）分析uge3和OsUGE3-Ox株系表型和农艺性状,结果表明超表达株系株高、干重、分蘖数、千粒重、倒二节茎秆直径、茎秆折断力,穿刺力等高于野生型,而突变体表现出有相反的性状。（3）基因表达模式分析显示,OsUGE3在水稻各生育时期组织器官中均有表达。体外酶活性分析表明,OsUGE3具有典型的UDP-Glc/Gal epimerase活性,能催化UDP-葡萄糖与UDP-半乳糖之间的相互转化。（4）细胞壁结构和组分分析表明,OsUGE3能促进可溶性糖和细胞壁多糖（纤维素和半纤维素）的积累,加厚细胞壁,增强细胞壁的机械强度和茎秆的生物量。（5）OsUGE3受盐胁迫诱导上调表达。175m M Na Cl处理水培水稻三叶期材料,结果发现,与野生型相比,OsUGE3超表达株型表现显著耐盐性,而突变体对盐胁迫更敏感。进一步采用甘露醇进行渗透压胁迫处理,结果发现超表达株型对渗透压胁迫不敏感,而突变体表现渗透压不耐受。（6）幼苗离子含量分析表明,OsUGE3在维持盐胁迫下细胞内部Na+/K+离子平衡中发挥重要作用。分析盐胁迫响应基因的表达模式,结果表明超表达OsUGE3基因可能通过影响K+/Na+转运相关基因的表达,维持植株体内Na+/K+比值以增强其耐盐性。（7）细胞壁成分进行分析发现,盐胁迫下,OsUGE3基因能显著提高纤维素、半纤维素和可溶糖的积累,增强超表达植株的耐盐性。（8）结合试验结果,本研究提出OsUGE3介导多糖合成和积累以调节植株生物量、机械强度与耐盐性的模型图。综上所述,OsUGE3具有典型的UGE酶催化活性,为水稻细胞壁多糖和可溶性糖的生物合成提供糖底物。超表达OsUGE3增强水稻细胞壁,提高水稻的生物量、机械强度和耐盐性。这些未被前人发现的特征,说明OsUGE3基因是一种很有潜力的细胞壁多糖合成改良的靶基因,为培育具有较高生物量和耐盐性的水稻品种提供新的研究思路。
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