亚热带岩溶槽谷顺/逆层坡适生树种的水分利用策略

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亚热带岩溶槽谷区具有旱、雨季分明的气候,4-10月降雨量占全年降雨量的80%以上,而11月-次年3月的降雨量不足全年降雨量的20%,植物在旱季面临水分胁迫的挑战。同时,岩溶区具有开放的地表和地下双层结构,雨水和地表水能沿着基岩裂隙和管道快速向下渗漏,并存储于表层岩溶带乃至深层饱和潜水带中,而浅薄的土壤层持水能力较差,这加剧了植物获取水分的难度,尤其是在旱季。因此,由于气候和水文地质条件的独特性,亚热带岩溶区植物往往具有特殊的蒸腾耗水特征、季节性取水模式和水分利用效率。此外,岩溶槽谷两侧岩层倾向和坡向的组合差异形成了典型的顺/逆层坡。两坡向的土层厚度、土壤含水率和裂隙发育程度存在差异,并影响着坡地植物的生长和水分利用,导致适生植物群落也略有不同。因此,研究亚热带岩溶槽谷区适生树种水分利用策略,并对比顺/逆层坡适生树种的水分利用策略,有助于更好地了解岩溶植物的水分利用对岩溶槽谷区气象和水文地质条件的响应,并为岩溶生态环境的评估和保护提供科学依据。本研究以重庆中梁山岩溶槽谷为研究区,选择槽谷两侧(顺/逆层坡)不同生活型适生树种作为研究对象。首先,通过对不同生活型适生树种的液流密度、气象因子和土壤含水率(SMC)的同步监测,分析各适生树种的蒸腾耗水特征及其对气象因子和SMC的响应;并结合不同生活型适生树种木质部水、上、下层土壤水及表层岩溶带水的δ~2H和δ18O值,利用Iso Source模型,分析亚热带岩溶槽谷区不同生活型适生树种水分来源构成的季节变化;通过获取每个月份的植物叶片δ13C、空气δ13C及CO2浓度等数据,分析各适生树种内在水分利用效率(WUEi)的季节变化,进而综合分析不同生活型适生树种的水分利用策略的异同及其影响因素。其次,以顺/逆坡共有树种为研究对象,通过对比顺/逆层坡SMC和裂隙发育程度等水文地质特征,结合蒸腾耗水量、水分来源构成和WUEi,综合分析顺/逆层坡相同树种的水分利用策略的异同及其影响因素。再者,以顺层坡特有适生树种落叶刺槐与逆层坡特有适生树种针叶马尾松为研究对象,通过对比顺/逆层坡SMC和裂隙发育程度等水文地质特征,结合蒸腾耗水量、水分来源构成和WUEi,综合分析顺/逆层坡不同生活型适生树种的水分利用策略的异同及其影响因素。主要研究结论如下:(1)Rs、T、VPD等气象因子和SMC综合影响着植物的蒸腾耗水过程。在气象因子较强和SMC较高的雨季,三种适生树种女贞(常绿阔叶)、刺槐(落叶阔叶)和马尾松(常绿针叶)的蒸腾耗水量普遍较高,蒸腾耗水量占比为全年蒸腾量的74%-83%之间,且三种适生树种的蒸腾耗水量表现出女贞>刺槐>马尾松;而在气象因子较弱和SMC较低的旱季,三种适生树种的蒸腾耗水量均不足全年蒸腾量的26%,此时三种适生树种的蒸腾耗水量表现出女贞>马尾松>刺槐。常绿植物在旱季仍需要维持一定水平的液流以保证蒸腾和光合作用的进行,而落叶植物主要通过落叶的方式减小其用水压力和木质部栓塞的风险,保证基本的生存,以至于旱季蒸腾耗水量非常低。(2)亚热带岩溶槽谷适生树种具有季节性水分利用策略。在雨季,充足的降水补给土壤,此时植物主要吸收土壤水分以维持蒸腾耗水,三种生活型适生树种利用土壤水的比例均超过60%,对土壤水的依赖性从大到小为刺槐>女贞>马尾松,且均保持着较低的叶片δ13C值和WUEi,表现出“挥霍型”的水分利用策略;而在旱季,由于缺乏降水补给且蒸发较强,土壤所能提供的水分有限,因此三种适生树种通过根系形态调整更多吸收表层岩溶带水(达到42%-80%),各树种对表层岩溶带水的依赖性从大到小为女贞>马尾松>刺槐,且均保持着较高的叶片δ13C值和WUEi,表现出“保守型”的水分利用策略。不论是在雨季还是旱季,就WUEi均值而言,刺槐WUEi>马尾松WUEi>女贞WUEi。(3)岩层倾向的差异显著影响着土壤水分状况和植物蒸腾耗水过程。顺/逆层坡SMC均具有明显的季节变化,且逆层坡上、下层SMC平均比顺层坡分别低1.64%和1.33%。在SMC较高的雨季,土壤水是植物重要的水分来源,此时顺/逆层坡女贞的液流密度均达到20 kg d-1,蒸腾耗水量占全年总蒸腾量的77%以上,且均保持着较低的δ13C值和WUEi;而在SMC较低的旱季,逆层坡的垂直裂隙为女贞的“二态”根系的生长提供了良好的通道,使其利用表层岩溶带水的比例达到65.4%,而顺层坡不具备这种地质条件,以至于顺层坡女贞的蒸腾耗水量明显低于逆层坡女贞,并保持着较高的WUEi。这种岩层倾向产生的水分利用策略差异在雨季较小,而在旱季较为显著。(4)顺/逆层坡相同树种的水分利用对伏旱天气的响应存在差异。伏旱天气导致岩溶区浅薄土壤的SMC显著降低,甚至低于20%。伏旱期间,顺层坡女贞的液流密度存在一个明显的“低谷”,蒸腾耗水过程受到明显的抑制。然而,逆层坡女贞却未出现这种情况。虽然逆层坡SMC也出现下降,但此时较多的垂直裂隙为“二态”根系女贞提供了吸收深层水源的绝佳通道,以补充土壤水分不足的亏空,保证基本的液流运输,使得此时期逆层坡女贞形成了年内最高月均液流密度。(5)顺层坡和逆层坡特有适生树种的水分利用策略与坡地水文地质条件相匹配。在雨季,阔叶刺槐显著受到气象因子的促进,且顺层坡土壤含水率较高,其对土壤水的利用比例达到76.1%,从而保持较高的蒸腾耗水量和较低的WUEi;逆层坡虽然SMC低于顺层坡,但垂直裂隙为深根性的马尾松吸收深层水源提供了良好的条件,使得雨季马尾松仍具有较高的深层水利用比例,但吸收深层水往往需要更高的成本,因而此时顺层坡刺槐的蒸腾耗水量明显高于逆层坡马尾松的蒸腾耗水量(高出674 kg,即高出28%)。在旱季,两坡向土壤含水率均较低,浅根系的顺层坡刺槐可获取的土壤水分急剧减少,刺槐不得不通过落叶的方式,减少水分损耗,但逆层坡马尾松的深层根系发挥了重要的作用,吸收表层岩溶带水的比例大大增加,因此仍保持着一定水平的蒸腾耗水量。此时顺层坡刺槐的蒸腾耗水量明显低于逆层坡马尾松的蒸腾耗水量(低177 kg,即低22%)。
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