天然三倍体枇杷花期提前及重瓣花发育的分子调控机制研究

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枇杷是蔷薇科(Rosaceae)枇杷属(Eriobotrya)亚热带常绿果树,果实成熟于初夏,正值水果淡季,果肉酸甜可口,营养丰富,且具有化痰润肺清热止咳之功效,深受人们喜爱。与普通二倍体枇杷相比,三倍体枇杷具有无核、树势强壮、抗性强等明显优势;同时,部分三倍体枇杷还表现出特殊变异,比如早花、花器官突变等,这些特殊性状为枇杷基因组进化研究提供了宝贵材料,对特殊性状形成原因及分子调控机制的研究,有助于解析枇杷基因组进化的分子机制。本研究以早熟三倍体枇杷株系‘Q11’和三倍体枇杷‘华玉无核1号’重瓣花为材料,基于组学技术,探讨了‘Q11’花期提前及‘华玉无核1号’重瓣花同源异型转化分子调控作用,主要结果如下:1.采用转录组和蛋白质组技术对‘Q11’、其同期选育的三倍体枇杷‘华玉无核1号’及其亲本二倍体枇杷‘常白1号’三个材料成花转变期花芽,进行了差异基因和差异蛋白分析。转录组分析表明,差异表达基因主要显著富集在激素信号转导、光合作用、淀粉和蔗糖代谢途径。在激素信号转导途径中,大部分差异基因与生长素代谢相关,其中有8个在‘Q11’中上调表达,3个在‘Q11’中下调表达,‘Q11’成花转变期花芽的生长素含量也显著高于‘华玉无核1号’和‘常白1号’,表明生长素对‘Q11’花期提前起着重要的调控作用。转录因子分析表明,差异基因主要富集在b HLH、NAC、MYB_related、WRKY、C2H2、C3H、B3、MYB和MADS-box转录因子家族,其中有860个转录因子在蛋白组数据中同时被鉴定到。结合蛋白组数据,对MADS-box、b HLH、AP2/ERF、MYB和WRKY转录因子家族进行分析,筛选出了一个在‘Q11’显著下调表达的MADS-box家族的转录因子Ej FLC。进一步对枇杷Ej FLC基因及其上游基因Ej FRI进行了分离和功能鉴定,发现它们都是细胞核定位基因,并且在拟南芥中过表达之后,Ej FLC和Ej FRI延迟了拟南芥开花。对开花整合因子FLOWERING LOCUS T(FT)和过表达抑制子SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1(SOC1)及开花调控关键因子进行了q RT-PCR分析,结果表明一些正调控开花的基因在‘Q11’中上调表达,比如FT、SOC1、APETALA1(AP1)等;但是一些负调控开花基因在‘Q11’中下调表达,比如FLC、FRI、SVP等。在这些调控开花的关键基因中,光周期途径的基因在蛋白组数据中被鉴定到的比例最大,比如CO、PHYA、COP1等,表明光周期途径参与调控‘Q11’花期提前过程。2.利用转录组学、蛋白质组学和激素对‘Q11’三个发育阶段,即花芽分化(FBD)期、花芽伸长期(FBE)和盛花期(FA),关键候选基因/蛋白质进行了分析。比较转录组分析表明,DEGs主要富集在激素信号转导的代谢途径以及淀粉和蔗糖代谢,其在激素信号转导途径中,DEGs在生长素、赤霉素(GAs)、细胞分裂素、乙烯、脱落酸(ABA)、茉莉酸和水杨酸的信号转导途径显著富集。开花相关关键基因分析表明,在FBD阶段,开花整合因子FT和过表达抑制子SOC1以及花分生组织相关基因SQUAMOSA PROMOTER BINDING LIKE(SPL)、LEAFY(LFY)、AP1和AP2显著上调;在FBE和FA阶段,关键花器官相关基因AGAMOUS(AG)、AP3和PISTILLATA(PI)显著上调。转录因子(TFs)分析表明,b HLH、NAC、ATAF1/2、CUC2、MYB-related、ERF和C2H2家族转录因子显著差异表达。对差异表达蛋白(DAPs)进行比较蛋白质组学分析以及DEGs和DAPs的联合富集表明,差异基因和蛋白主要富集在淀粉和蔗糖代谢途径。激素含量测定表明,GA3和ZT在FA阶段之前浓度较高,而在FA阶段,ABA浓度较高。3.对‘华玉无核1号’重瓣花的三个不同形态花器官(即雄蕊、雄蕊状花瓣和花瓣)转录组、候选基因和内源激素进行了分析。在转录组水平上,差异表达基因主要参与激素信号转导代谢途径,生长素、赤霉素(GA3)和细胞分裂素信号转导途径的DEGs主要被上调表达;但是脱落酸(ABA)的DEGs和乙烯信号通路主要被下调表达。激素含量测定表明,在雄蕊状花瓣阶段吲哚乙酸、激动素和GA3的浓度较高,而ABA浓度仍较低。转录因子分析表明,MADS-box、TCP和MYB转录因子家族显著差异表达,进一步筛选出一个参与雄蕊向花瓣转变过程中的下调表达转录因子Ej AG(DN39625_c0_g1)。亚细胞定位分析显示Ej AG定位于细胞核。在拟南芥ag-1突变体中,过表达Ej AG恢复了其重瓣花表型的雄蕊和心皮发育,表明Ej AG与枇杷重瓣花的形成有关。
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