【摘 要】
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触觉觅食的鸟类能够仅凭借触觉线索就完成对猎物快速而准确地定位,得益于其特化的喙尖端器官。在触觉觅食鸟类的喙尖端,密集分布着大量的机械刺激感受器,由猎物运动产生的振动或压力等触觉刺激被这些感受器检测。随后,触觉信号通过三叉神经节(trigeminal ganglion,TG)投射的传入神经,被传递到脑干的三叉神经感觉主核(principal sensory nucleus of the trigem
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触觉觅食的鸟类能够仅凭借触觉线索就完成对猎物快速而准确地定位,得益于其特化的喙尖端器官。在触觉觅食鸟类的喙尖端,密集分布着大量的机械刺激感受器,由猎物运动产生的振动或压力等触觉刺激被这些感受器检测。随后,触觉信号通过三叉神经节(trigeminal ganglion,TG)投射的传入神经,被传递到脑干的三叉神经感觉主核(principal sensory nucleus of the trigeminal nerve,Pr V)进行处理。相较于视觉觅食的鸟类来说,在喙尖端的触觉感知特化的过程中,触觉觅食鸟类的TG中机械敏感性神经元的占比增加,且Pr V的相对体积也发生了扩张。但TG中其他感觉神经元数量的下降,以及大脑中视觉通路上的相关功能区域的体积的缩小,说明触觉觅食鸟类的不同感觉系统之间可能存在进化权衡。但目前,触觉觅食鸟类感觉系统进化的分子机制及权衡发生的遗传基础尚不明确。为了在全基因组水平探究触觉觅食鸟类感觉系统的适应性进化机制,本研究选取3种触觉觅食鸟类作为研究对象:无翼鸟目(Apterygiformes)的北岛褐几维鸟(Apteryx mantelli)、雁形目(Anseriformes)的绿头鸭(Anas platyrhynchos)、以及鹈形目(Pelecaniformes)的朱鹮(Nipponia nippon)。此外,设置各物种的非触觉觅食近亲作为对照。基于比较基因组学及趋同信号检测分析,得到主要研究结果如下:(1)基因家族进化分析结果表明,北岛褐几维鸟和绿头鸭中与嗅觉系统相关的基因家族及朱鹮中与听觉系统相关的基因家族发生了扩张,提示其可能分别进化出了敏锐的嗅觉和听觉。但正选择分析及趋同信号检测结果表明这3个物种似乎发生了视觉退化:CDHR1、TTLL5、PRPF6、IFT140、MDM4、ELP4、CHM、RAB18、OGFR、EFHC2、ATRIP、ATR、COL9A1、REV3L、SLC16A1等基因在触觉觅食鸟类中受到了正选择,且其选择压力在触觉觅食组与背景组之间差异显著(P<0.01);触觉觅食鸟类中,FRAS1、DNA2、MKKS有位点发生了趋同氨基酸替换;上述基因的突变或缺失会导致视网膜色素变性、眼球结构缺陷、眼外肌麻痹等人类视觉发育异常。此外,在触觉觅食鸟类中,参与视觉信号转导及调控光感受器突触结构发育的PDLIM1基因受到了正选择,且其ZM结构域发生了相对密集的趋同氨基酸替换,说明其可能也是造成其视觉退化的候选基因之一。(2)在3个触觉觅食鸟类扩张的基因家族中,均有部分基因显著富集在与神经系统发育相关的KEGG通路或GO条目中,这些通路主要在神经发生过程中参与调控神经祖细胞增殖、神经突的生长及神经元凋亡等。ZNF335和ANKLE2都是神经发生过程中重要的调控基因,其中,ZNF335在触觉觅食鸟类中受到正选择,且选择压力在触觉觅食组和背景组之间差异显著(P=2.64E-13),ANKLE2基因在触觉觅食鸟类中发现了趋同氨基酸替换位点.ZNF335和ANKLE2基因的遗传变异会引起神经祖细胞分裂提前结束或神经元过早分化,从而导致相关功能区域内神经元细胞数量的减少。上述与神经系统发育相关的通路和基因可能参与调控触觉觅食鸟类不同感觉处理区域体积的变化,从而影响大脑发育。综上所述,本研究在基因组水平上探究了3种触觉觅食鸟类的感觉系统适应性进化的分子机制,进一步加深了对鸟类觅食行为及感觉系统进化的认识,同时也为其他触觉觅食脊椎动物的研究提供了理论基础。
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