一氧化氮和生长素在白羽扇豆排根形成中的作用机制

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磷是植物生长所必需的元素。由于土壤中磷的有效性普遍较低,因而缺磷是限制全球农业生产的重要因素之一。排根是植物根系应对缺磷胁迫环境而形成的一种特殊根系构型。缺磷和缺铁都可以诱导白羽扇豆(Lupinus albus L.)排根的形成。前人的研究主要集中于排根形成后的生理表现及其对改善磷素营养的作用上,但对促进排根形态建成的信号转导机理的研究还很有限。本文围绕NO和生长素这两种信号分子,对白羽扇豆排根起始发育的信号途径进行了深入研究。1.一氧化氮参与磷铁缺乏诱导的排根形成机制磷和铁缺乏诱导的排根有着相同的本质结构和生理表现,但在结构和生理上又存在一定的差异。为明确缺磷和缺铁诱导排根形成时有无共同的信号节点,本研究设置了四种营养条件,(1)+P+Fe(50μMP和10μM Fe);(2)-P+Fe(0μMP和10μM Fe);(3)+P-Fe(50μM P和0μM Fe);(4)-P-Fe(0μM P和0M Fe)。通过测定植物内部的P、Fe浓度、NO水平、有机酸分泌和对排根形成至关重要的LaSCR基因的表达,明确了这些因素与排根形成之间的关系。本研究发现,无论缺磷还是缺铁,排根的数量和排根区的长度都会增加,而且一氧化氮在中柱鞘细胞和排根根原基的积累也会增加。+P+Fe条件下,一氧化氮供体处理提高了LaSCR1和LaSCR2基因的表达水平,并进一步诱导了排根形成,相反,在P或Fe缺乏的条件下,一氧化氮淬灭剂(cPTIO)处理抑制了排根的形成。但是,在生理方面,由一氧化氮供体(GSNO)诱导+P+Fe植株形成的排根却不能和-P或者-Fe的植株一样大量分泌柠檬酸。因此,NO直接参与了缺磷和缺铁诱导的排根形成过程,且应该是白羽扇豆响应P或Fe缺乏形成排根的共同信号分子。2.生长素参与缺磷诱导的排根形成机制外源添加生长素类似物可以模拟排根的形成。为明确诱导-P植株形成排根的生长素的来源,本研究分别从地上部和地下部两个来源的生长素入手,分析了它们在缺磷诱导排根形成中的作用,并且测定了生长素在排根中的浓度分布,以及与生长素极性运输相关的基因在排根不同发育阶段中的表达水平。经研究发现,移除缺磷白羽扇豆的顶芽或者主根的根尖,抑或在根茎结合部施用生长素极性运输的输入抑制剂(CHPAA)和输出抑制剂(NPA, TIBA),都不会显著抑制排根的形成和根系中游离态生长素的含量。生长素浓度在缺磷植株的根系中更高,但却随着排根发育的成熟而逐渐降低,这与极性运输相关基因(LaAUX1、 LaPIN1和LaPIN3)的表达模式相一致。上述结果表明,促进排根形成的生长素主要来源于根系本身。
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