【摘 要】
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蕨类植物是最早具有根、茎、叶分化的维管植物,相比于对种子植物及蕨类植物叶的广泛研究,蕨类根、茎的研究较为滞后和分散,关于其是否存在溯祖特征,迄今为止尚未有较为细致、全面的探讨。蕨类植物的分类历来受到学者们的广泛关注,以秦仁昌系统为代表的经典分类系统与以PPG I系统为代表的分子分类系统之间具有明显的差异。本文拟通过较全面地取样观察石松类和蕨类植物根、茎的横切面特征,分析其与秦仁昌系统和PPG I系
【基金项目】
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国家自然科学基金“中国桫椤科植物生殖障碍的比较研究”(31770350)和“中国特产濒危蕨类水韭科植物生殖生物学研究”(31170294);
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蕨类植物是最早具有根、茎、叶分化的维管植物,相比于对种子植物及蕨类植物叶的广泛研究,蕨类根、茎的研究较为滞后和分散,关于其是否存在溯祖特征,迄今为止尚未有较为细致、全面的探讨。蕨类植物的分类历来受到学者们的广泛关注,以秦仁昌系统为代表的经典分类系统与以PPG I系统为代表的分子分类系统之间具有明显的差异。本文拟通过较全面地取样观察石松类和蕨类植物根、茎的横切面特征,分析其与秦仁昌系统和PPG I系统的符合程度,探索蕨类植物的溯祖特征,并分析根、茎横切面特征与海拔、区系、生境之间的相关关系,为蕨类起源和演化的研究提供基础资料。本文共研究中国产石松类和蕨类植物32科74种,利用常规的石蜡切片方法,观察并描述各蕨类植物根、茎的横切面特征,利用Photoshop直线工具测量横切面各部分细胞直径以分析细胞均匀度,应用等面积法测量横切面各部分占比以分析发达程度,利用R软件研究皮层细胞分布类型、厚壁细胞类型及皮层细胞波型与海拔、区系、生境的相关性,研究结果如下:(1)分析了秦仁昌系统与PPGⅠ系统各科的差异,归纳出四种变化类型,包括系统地位发生较大变化、系统分类发生精简和合并、系统分类发生精细和拆分、属级分类地位从属关系发生变更。(2)利用根、茎横切面特征对秦仁昌系统与PPGⅠ系统进行评价,结果表明支持PPGⅠ系统的概率为75%,支持秦仁昌系统的概率为25%。(3)确定了蕨类植物11个溯祖特征,包括根的皮层细胞均匀度、维管束细胞均匀度、皮层发达程度、维管束发达程度、厚壁组织发达程度、薄壁组织发达程度、皮层细胞分布类型、皮层细胞波型、厚壁细胞类型、内含物有无及维管束鞘有无,这些特征均可作为蕨类植物分类的依据。(4)利用根、茎横切面溯祖特征对分类系统做出适当调整,科的排布多数与PPGⅠ系统一致,不同的是鳞毛蕨科与实蕨科物种根的横切面特征在皮层细胞均匀度、维管束发达程度、厚壁组织发达程度、皮层细胞分布类型、皮层细胞波型、厚壁细胞类型、内含物有无及维管束鞘有无多个方面均不吻合,仅在维管束细胞均匀度及皮层发达程度方面具有一致性,不应合并于鳞毛蕨科;水龙骨科、禾叶蕨科、剑蕨科根的横切面特征在皮层细胞均匀度、维管束细胞均匀度、皮层发达程度、维管束发达程度、皮层细胞波型、内含物有无及维管束鞘有无等方面均不一致,仅在皮层细胞分布类型及厚壁细胞类型两方面一致,因此将各科分开,不能合并于水龙骨科。这两组差异的调整延用了秦仁昌系统对各科的划分方式。(5)根的皮层细胞分布类型、厚壁细胞类型、皮层细胞波型与海拔、区系和生境相关性显著,而茎基本不相关,证明了根在蕨类植物进化史上的重要地位和作用,为植物生理学研究提供了一定的基础资料。(6)石松类和蕨类植物茎木质部起始方式并非单一的内始式,这一现象的发现为“根—茎过渡区”的研究提供了解剖学依据。同时茎的横切面特征不能作为溯祖依据,支持Nayer的根叶起源学说,为蕨类植物的起源和演化提供了基础资料。
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