气味源和爬行基质夹角对棉铃虫幼虫运动的影响及不同虫态气味暴露的经历效应

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棉铃虫Helicoverpa armigera(Hübner)是世界上广泛分布的多食性害虫,幼虫可以取食多种农作物。尽管初孵幼虫的取食位置很大程度上取决于母代雌成虫产卵位置的选择,但这些幼虫仍然需要在寄主植株内甚至不同植株之间依靠爬行微调取食位置,寻找最有利于生存的取食部位。另外,许多植食性昆虫前期气味暴露经历会造成随后发育阶段嗅觉偏好性的明显改变。然而,尚不清楚棉铃虫不同虫态上这种嗅觉可塑性的强弱,故需要在完整世代发育链的水平上研究这种效应。为此,作者测试了棉铃虫3龄幼虫对大量植物源挥发物的趋向行为反应,进一步选择了行为活性较强的物质组成气味混合物配方,采用绳索测定法研究了气味源的种类、放置位置以及爬行基质与水平面的夹角对棉铃虫初孵幼虫爬行方向和爬行距离的影响,最后测试了不同发育阶段的棉铃虫前期气味暴露经历对随后发育阶段嗅觉偏好性的影响。主要结果总结如下:(1)采用昆虫行为记录仪(轨迹球)测试了棉铃虫3龄幼虫对49种常见植物挥发物的趋向反应,包括17种萜类,9种绿叶气味,8种芳香族化合物,4种长链脂肪酸类,3种已知的拒食剂或驱避剂,以及8种其他类别的化合物。采用主成分分析简化6种原始爬行参数(路程、位移、平均速度、直线度、逆风定向位移、逆风直线度)指标。结果表明,棉铃虫幼虫原始爬行参数可以简化为两个主成分:活泼因子和趋向因子。供试化合物中,活泼因子得分最高的是芳樟醇、水杨醛和反-2-己烯醛,趋向因子得分较高的是乙酸壬酯和乙酸香叶酯。以两个主成分能够解释的方差百分比作为权重因子,计算不同测试化合物的综合得分,发现下述7种物质对幼虫引诱活性最强:乙酸香叶酯,乙酸壬酯,反-2-己烯醛,香芹酚,水杨醛,月桂烯,β-石竹烯。(2)研究了气味源类型(共4种)、放置位置(上,下)、爬行基质和水平方向的夹角对棉铃虫初孵幼虫爬行行为的影响。结果发现,初孵幼虫在爬行基质上一般表现出正趋地性。爬行基质与水平面夹角越大,初孵幼虫向下爬行距离越远,呈典型的线性关系。不同气味源放置在生物测定装置下方时,幼虫向下爬行的距离没有显著性差异;当气味源放置在生物测定装置上方时,配方A(2?Lβ-石竹烯+2?L月桂烯+2?L芳樟醇+2?L乙酸壬酯+2?L乙酸香叶酯+2?L水杨醛+2?L反-2-己烯醛)和配方B(3?Lβ-石竹烯+3?L乙酸壬酯+3?L乙酸香叶酯+3?L反-2-己烯醛+3?L香芹酚)能够强化趋地性,绿叶气味的代表物质乙酸顺-3-己烯酯则会减弱趋地性,对幼虫有一定滞留作用。(3)研究了7种植物源气味(乙酸香叶酯、乙酸壬酯、反-2-己烯醛、香芹酚、β-石竹烯、乙酸顺-3-己烯酯和苯乙醛)的暴露经历对后期虫态嗅觉趋向行为的影响。整体上看,初孵幼虫行为可塑性最强。当卵发育期间暴露于气味并在其孵化后测试初孵幼虫的趋向行为时,除了乙酸壬酯外,其他6种气味经历均能产生明显的诱导效应。其中,无经历组幼虫对除了乙酸壬酯和乙酸香叶酯之外的其他所有5种挥发物表现出显著的嗅觉偏好性。经过气味暴露之后,乙酸顺-3-己烯酯、苯乙醛、β-石竹烯、反-2-己烯醛的本能偏好性被掩蔽,香芹酚的本能偏好性被进一步强化,对无经历组而言是行为学中性的物质乙酸香叶酯,能够诱导幼虫产生显著正面的嗅觉偏好性。当3龄幼虫取食过程中暴露在不同气味环境下,并在5龄阶段测试其嗅觉选择行为时,无经历组的幼虫仅对乙酸顺-3-己烯酯表现出显著的嗅觉偏好性,其他物质均为行为学中性。就无经历组和有经历组的组间差异来看,仅β-石竹烯(趋性增强)和乙酸壬酯(诱导性回避行为)能产生显著的诱导效应。乙酸顺-3-己烯酯则是无经历组和有经历组的幼虫共同偏好的物质,但气味暴露经历并不能使这种嗅觉偏好性发生显著的改变。当雌蛹暴露于不同气味氛围,羽化后测试雌蛾趋向行为时,乙酸香叶酯和苯乙醛有明显的经历诱导效应。乙酸香叶酯是唯一对无经历组具有显著驱避作用的物质,香芹酚和β-石竹烯表现出显著引诱活性,其他物质均为行为学中性。经过气味暴露之后,棉铃虫雌蛾对苯乙醛的嗅觉偏好性显著下降(尽管有经历组组内仍然没有显著性差异),香芹酚的本能性嗅觉偏好以及乙酸香叶酯的本能驱避活性被掩蔽,β-石竹烯则仍然具有显著的引诱活性(组间无显著差异,没有产生显著的经历诱导效应)。当雄蛹暴露于不同气味氛围,羽化后测试雄蛾趋向行为时,仅乙酸顺-3-己烯酯有明显诱导效应,且这种诱导效应能够导致行为活性的彻底逆转:无经历组的雄蛾显著偏好该物质,而有经历的雄蛾个体则强烈回避这种物质。苯乙醛能够驱避无经历组的个体,但气味暴露之后转变为行为学中性(组间差异不显著)。总之,乙酸香叶酯、乙酸壬酯、反-2-己烯醛、香芹酚、水杨醛、月桂烯、β-石竹烯在轨迹球上对棉铃虫3龄幼虫引诱力最强。棉铃虫在绳索模拟法测试时通常表现为正趋地性,且向下爬行的距离大致与爬行基质-水平面夹角呈正相关关系。初孵幼虫嗅觉可塑性最强。气味暴露经历诱导效应的强度与方向,与气味物质的种类有关,没有固定的规律性。
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