马里亚纳海沟深渊沉积物中绿弯菌的代谢潜力和生态功能研究

来源 :上海海洋大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:yangjianglong
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深海蕴藏着海洋中约75%的原核生物量,贡献了超过全球海洋原核生物生产力的一半以上,是生物圈中有机质(OM)再矿化和长期储存的关键场所。位于海洋最深处的深渊海沟涵盖了1-2%的海底面积和45%的海洋垂直深度,是深海环境的重要组成部分,但却是目前人类了解最少的海洋环境。最新的研究显示,海沟沉积物具有远超普通深海环境的有机质含量和微生物碳周转活性,是深海中微生物栖息和降解有机质的“热点”。海沟中的有机质来源多样且具有显著的异质性和波动性,因此深渊微生物需要特殊的代谢策略来应对多变的OM成分和含量。目前,人类对深渊微生物的代谢潜力和生态功能还知之甚少。绿弯菌是全球深海微生物群落的主要组成部分,在海底环境中广泛分布。已开展的少量研究显示普通深海海水中的绿弯菌具有对有机碳、有机硫以及环烷烃和芳香族化合物等难降解化合物的代谢潜力。然而,目前对深渊绿弯菌的了解十分有限,对深渊沉积物中绿弯菌的代谢潜力和其应对深渊海沟复杂多变的有机质供应所采取的代谢策略等还尚未可知。本研究针对以上科学问题,利用宏基因组学及生物信息学深入挖掘,首次对马里亚纳海沟深渊表层沉积物中的绿弯菌门细菌的系统发育、生态分布、以及代谢潜力进行研究,以期深入揭示深渊绿弯菌的代谢模式、适应机制以及其产生的生态影响。本论文构建了宏基因组数据的生物信息学分析流程,该流程对获得的宏基因组数据进行了质控,组装和拼接,然后经“分箱(binning)”后重建获得了高质量的宏基因组组装基因组(Metagenome assembled genomes,MAGs)。这些基因组经过去冗余后,获得了深渊绿弯菌的代表基因组,最后利用多种公共数据库对基因组进行了功能注释和代谢网络重建。从马里亚纳海沟0-10厘米的表层沉积物的9套宏基因组数据中共获得62个深渊绿弯菌的基因组(MAGs),经过去冗余后得到17个代表性基因组。基于基因组的系统发育分析揭示,这些深渊绿弯菌属于厌氧绳菌纲(Anaerolineae)和脱卤球菌纲(Dehalococcoidia),分别代表了来自UBA3495、SAR202、UBA1151、UBA2963、SM23-28-2、厌氧绳菌目(Anaerolineales)等细菌目的六个新的种(species)、四个新的属(genera)和一个新的科(family)。同时获得了脱卤球菌纲的一个潜在新目(order)的代表性基因组。通过与原位样品的微生物群落16S r RNA和16S r RNA基因文库的比对发现,所获得的MAGs代表了深渊微生物群落的主要活性类群。通过对58个来自全球不同环境的宏基因组数据(包括各开放大洋不同深度的海水和沉积物;海底热液系统、深海溢油区、沿海地区、河流及盐湖等环境的表层沉积物;以及陆地土壤等)进行片段招募(Fragment recruitment),本论文首次评估了深渊绿弯菌代表性类群在全球不同环境中的分布情况。结果显示,绿弯菌MAGs在全球深海海水和深海表层沉积物中都有广泛分布。不过,不同的类群在分布规律上有明显的差异:例如UBA3495目的代表菌在深海海水和表层沉积物中都有广泛分布且相对丰度较高;与UBA3495目相比,厌氧绳菌目、SAR202、UBA2963、UBA1151和潜在新目的代表性基因组在深海沉积物中的相对丰度更高;而SM23-28-2目的绿弯菌代表性基因组则仅出现在马里亚纳海沟沉积物的宏基因组数据中,表明这一类群是马里亚纳海沟沉积物中的特有细菌。基于KEGG、COG、CAZy和PROKKA等数据库对绿弯菌门MAGs进行了功能注释和代谢网络重建。结果表明,深渊绿弯菌主要营异养代谢,可以降解多种有机碳和有机硫化合物,这与此前在深海海水中的研究结果相似。不过,我们的研究进一步揭示深渊绿弯菌基因组中存在可以完全降解苯甲酸盐或其他芳香族化合物降解的代谢通路。同时,研究结果首次证明深渊绿弯菌基因组中具有降解芴、联苯和4-氯联苯等难降解有机物的完整代谢途径,并且首次揭示了深渊海沟绿弯菌基因组中含有对多种有机卤化物的水解和氧化降解途径。这些结果说明该类细菌在深海碳、硫和卤族元素循环中具有潜在的重要贡献。除了对不同活性程度的各种有机物的降解潜力,所获得的所有深渊绿弯菌都拥有合成储能化合物(例如海藻糖)的潜力。同时,所有的基因组中都含有编码“饱食-饥饿”(feast and famine)调控蛋白的基因,例如亮氨酸响应蛋白基因(lrp),说明这些深渊绿弯菌具有响应周围环境中营养条件变化的代谢调节潜力。这些代谢潜力使得深渊沉积物绿弯菌可能使用一种“饱食-饥饿”(feast and famine)的代谢策略,可以根据周围环境中营养物质的质和量的变化而对其代谢模式进行迅速的调控,为其在深渊乃至深海的复杂多变的有机质环境中提供生存优势。本研究扩展了我们对深海绿弯菌门代谢过程的认知,强调了它们在深海碳、硫和卤素循环中的重要作用,揭示了深渊绿弯菌可能随着周围环境中有机质的含量和成分的变化而对代谢模式做出适应性的调控,从而在复杂多变的有机质环境中获得生存优势。研究结果有助于更加深入地理解深渊绿弯菌的生命代谢过程,提升了对深渊海沟中生物地球化学循环和潜在微生物驱动机制的理解。
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