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堇菜属Viola L.隶属于堇菜科,全球约有525-600种,是一个世界广布大属。本属植物分布广、杂交易、兼具开放花与闭锁花(有性与无性繁殖方式),并广泛存在自然杂交现象,这使得堇菜属的物种具有丰富的多样性,一直被视为分类难度较大的类群。本研究基于分子证据和形态学资料,进一步验证已有的形态学和分子系统学的研究结果,力求理清中国堇菜属各类群混乱状态,以期建立堇菜属的系统学基本框架,为合理利用该属的种质资源提供科学依据。
以前人对堇菜属植物的分类工作为基础,以雷诺木Rinorea bengalensis、鼠鞭草Hybanthus enneaspermus、鳞隔堇Scyphelandra pierrei作为外类群,测定了中国堇菜属类群的trnL-trnF、psbA-trnH、rpL16等片段,约80个序列(包括3亚属10组27种植物),并从GenBank中下载了该属部分基因序列(包括ITS序列),采用最大简约法(Maximum Parimony)和贝叶斯法(Bayesian)分别构建了trnL-trnF、psbA-trnH、rpLl6联合矩阵和trnL-trnF、psbA-trnH、rpLl6、ITS联合矩阵的系统树。并认为使用贝叶斯分析法对cpDNA&ITS联合矩阵进行系统发育分析可能较为准确地反映堇菜属的系统发育。
在形态学研究中,通过文献查阅、野外考察以及对现有标本的观察,筛选了在堇菜属组间及种间具有较大分类价值的形态性状、染色体数目等数据,对堇菜属42个物种进行分支分析。同时选取4个相对稳定的性状分布样式绘制在基于cpDNA&ITS联合矩阵构建的BI树,以分子系统发育框架为依据,探讨堇菜属形态性状进化路线。
主要研究结果如下:
1、在国内,首次采用来自不同基因组的多个DNA序列探讨中国堇菜属的系统发育关系,trnL-trnF、psbA-trnH、rpL16序列在堇菜属系统重建过程中,信息位点分别占序列总长度的8.27%、10.89%、8.41%,均大于5%,说明这三个叶绿体基因序列数据对于堇菜属系统发育问题的探讨具有一定价值。所得到的系统树具有较高的分辨率和置信度。
2、首次对中国堇菜属染色体数目、柱头样式、茎样式、托叶类型的演化路线进行了推测。
1)染色体基数为10与基数为6的类群亲缘关系较远,可能具有不同的进化途径。
2)茎的演化路线:地上茎→匍匐茎→叶基生。
3)托叶边缘长流苏状是 Trigonocarpae类群进化路线的性状标志;托叶1/2-3/4合生的性状可以作为 Adnatae演化路线的性状标志。
4)堇菜属组间性状进化趋势及进化路线为:柱头无喙为祖征,柱头有喙为衍征;柱头简单(上部呈二裂)→柱头复杂(柱头头状,有乳头状凸起或簇生须毛)→柱头简化(柱头平坦或微凹,两侧具有边缘)。
3、澄清了部分属内组间亲缘关系。
1)sect.Pinnatae与sect.Adnatae具有共同的起源,并显示Pinnatae可能是sect.Adnatae的成员。
2)sect.Viola表现出与sect.Trigonocarpae有较近的亲缘关系。
3)确定sect.Vaginatae与sect.Bilobatae近缘。
4)确定sect.Serpentes与sect.Diffusae类群关系较远。
4、对传统分类系统进行了部分修订。
1)分子数据不支持王庆瑞(1991a)对subgen.Viola的界定,也显示Dischidium类群与Chamaemelanium类群具有较近的亲缘关系,因此建议堇菜属各相对独立的类群作为组处理。
2)不支持Pinnatae作为组的地位,同意陈又生(2006)将Pinnatae类群并入sect.Adnatae的观点。但把作为系(陈又生,2006)或亚组(龚琴,2008)处理则有待进一步研究。
3)分子数据显示原隶属于阔鞘堇菜组的V.magnifica与Pinnatae类群近缘,因此支持陈又生(2006)将V.magnifica与Pinnatae类群一起并入sect.Adnatae的观点。支持龚琴(2008)将V.lucens归入sect.Diffusae中的观点。同时分子数据表明,V.changii应归入sect.Diffusae.
5、基于形态数据的系统树对堇菜属系统发育关系解决能力较差,分支支持率普遍较低,不足以说明堇菜属的系统关系。但有助于了解堇菜属类群的系统分支情况,为下一步更深入细致的工作奠定基础。