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提高小麦产量是保障粮食安全的重要途径。在当前小麦生产中,增加单位面积成穗数是实现小麦高产最直接、最有效的技术途径。然而,群体增密及肥水应用不当常易招致小麦倒伏,这已经成为制约小麦高产高效的关键因素。探究小麦茎秆倒伏的内在机制,优化技术措施以提高茎秆的抗倒伏能力,是小麦高产高效栽培研究的关键问题。本研究在山东农业大学泰安农学试验站进行。试验一于2016-2017和2017-2018两个小麦生长季进行。试验选用抗倒伏型小麦品种济麦22(JM22)和倒伏敏感型小麦品种山农16(SN16)为材料。设置雨养与春季灌两水(拔节水、开花水)两个灌溉处理,每次灌水量均为60 mm;设置150×10~4株hm-2、225×10~4株hm-2、300×10~4株hm-2、375×10~4株hm-2、450×10~4株hm-2五个种植密度。通过测定木质素积累量及其单体[愈创木基(G)、紫丁香基(S)和对羟基苯基(H)]含量及比例,木质素关键合成酶基因表达量,结合基部第二节间的表观和微观特征,阐明灌溉及不同种植密度对冬小麦茎秆抗倒伏能力的影响。试验二于2019-2020和2020-2021年两个小麦生长季进行。试验选用抗倒伏型小麦品种山农28(SN28)、倒伏敏感型小麦品种山农16(SN16)为试验材料。氮肥设置四个水平,分别为N4:225 kg hm-2(正常施氮)、N3:202.5 kg hm-2(减氮10%)、N2:180 kg hm-2(减氮20%)、N1:157.5 kg hm-2(减氮30%);设置三个种植密度,分别为225×10~4株hm-2(D1)、375×10~4株hm-2(D2)、525×10~4株hm-2(D3)。研究力学、形态学、木质素积累量、木质素单体含量及比例,内源激素动态含量变化等与小麦茎秆抗倒性的关系,以期为优化栽培措施提高茎秆抗倒伏能力提供理论依据。主要研究结果如下:1.灌水影响不同种植密度冬小麦茎秆抗折力的原因(1)不同小麦品种茎秆抗折力形成差异的机制及其对种植密度和灌水的响应抗倒小麦品种具有大、小维管束面积大,大维管束数目多,秆壁厚,机械组织排列紧致,茎秆充实度高等形态学特征。高木质素积累量和高G、S单体含量,H单体比例低及木质素关键合成酶基因表达量高是抗倒小麦的内在生理特征。增加种植密度和灌水,两品种均表现为株高增加,壁厚、茎秆充实度、G、S单体含量下降,H单体比例增加。但高抗倒品种JM22壁厚(-13.53%)、茎秆充实度(-16.65%)下降及H单体比例(15.77%)的上升幅度均低于SN16。因此,茎秆强度下降幅度低,更具有适应逆境的能力。(2)灌水对不同种植密度冬小麦茎秆抗折力的作用机制不同多元逐步回归分析表明,茎秆充实度、壁厚、木质素总量、G单体含量、S单体含量、H单体含量、小维管束面积、机械层厚度是影响茎秆抗折力的主要因素。除H单体含量对提高茎秆抗折力起负向效应,其余各指标均对提升抗折力起正向效应。在低密度条件(150×10~4株hm-2)下,灌溉主要通过改变木质素及其单体的积累来影响茎秆抗折力;在开花期,低密度(150×10~4株hm-2)条件下灌溉,G单体含量每增加100μg g-1,茎秆抗折力增加0.4 N。然而,在中高密度(225×10~4株hm-2-375×10~4株hm-2)条件下,则为木质素与茎秆微观和形态特征共同作用的结果。在中等密度(225×10~4株hm-2-300×10~4株hm-2)下灌溉,S单体含量每增加100μg g-1,会使茎秆抗折力增加0.5N;在高密度下(375×10~4株hm-2-450×10~4株hm-2),H亚基含量每增加10μg g-1,茎秆抗折力下降0.14 N。(3)协同提升冬小麦抗倒伏性和产量的栽培途径增加种植密度后产量提升,进一步增加密度,产量不变或略有下降,产量的增加得益于有效穗数的增加。灌水也显著提高产量,增加灌水后两品种产量平均提高28.66%。在本试验条件下,JM22在拔节期和开花期灌溉配合375×10~4株hm-2的种植密度,是兼具抗倒高产的最优处理。2.施氮量和种植密度对冬小麦茎秆抗倒伏能力的影响(1)施氮量和密度对冬小麦茎秆力学特征的影响与倒伏相关的力学特征因品种不同而不同。SN28相较于SN16有较小的倒伏指数,归因于较高的折断弯矩。SN28的高折断弯矩取决于高断面模数(茎秆材料的数量),而SN16的折断弯矩取决于弯曲应力(茎秆材质强度)。随施氮量的减少,折断弯矩及断面模数增加,弯曲应力下降,最终表现为倒伏指数下降。随种植密度增加,折断弯矩、弯曲力矩、断面模数下降,最终表现为倒伏指数增加。通径分析表明,折断弯矩是决定倒伏指数的重要参数,而折断弯矩的高低取决于断面模数的大小。(2)施氮量和密度对冬小麦茎秆形态特征的影响SN28的茎粗、壁厚均大于SN16,所以其断面模数高于SN16。随种植密度增加,株高增加,而随施氮量的减少则表现为相反趋势。株高随密度和氮肥的增加主要归因于基部节间的伸长(I1+I2)。此外,重心高度随种植密度和施氮量的增加而增加,茎粗、壁厚及茎秆充实度则表现为下降趋势。相关分析也结果表明,倒伏指数与株高、重心高度显著正相关,与茎粗、壁厚、茎秆充实度显著负相关。(3)施氮量和密度对冬小麦茎秆生理特征的影响木质素对茎秆强度起关键作用,高抗折力品种SN28的G、S、H三种单体及木质素总量均高于SN16。本试验中SN16虽构成茎秆材质坚硬(弯曲应力高),但构成茎秆材料的数量少即木质素含量低(断面模数低),最终表现为倒伏指数高。增加种植密度,G、S木质素单体含量及比例下降,H单体含量及比例增加;内源激素赤霉素含量上升,茉莉酸含量下降,茎秆木质素积累量下降。而减氮通过降低赤霉素含量,提高茉莉酸含量及木质素积累量,进而提高了茎秆的抗倒能力。(4)施氮量和密度对小麦产量及构成因素的影响施氮量减少使小麦穗粒数、穗数下降,从而降低了籽粒产量,但增加密度增加了穗数,弥补了因减氮造成的产量损失。本试验条件下,减氮至180 kg hm-2配合375×10~4株hm-2种植密度可实现抗倒稳产。