【摘 要】
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黑龙江省冬季漫长且寒冷（最低气温可达-30°C）,大多数经济作物都无法安全越冬,导致土地利用率低,经济受损。东农冬麦1号（Dn1）是黑龙江省首例可以安全越冬的冬小麦品种,该品种填补了我国高寒地区冬小麦种植的空白,大大提高了土地利用率。因此,挖掘Dn1抗寒基因资源,了解其响应低温胁迫的分子机制尤为重要。我们在5℃、0℃、-5℃、-10℃、-15℃、-20℃和-25℃取Dn1重要越冬器官分蘖节进行转录
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（31971831,31471423）； 东北农业大学学科团队建设项目；
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黑龙江省冬季漫长且寒冷（最低气温可达-30°C）,大多数经济作物都无法安全越冬,导致土地利用率低,经济受损。东农冬麦1号（Dn1）是黑龙江省首例可以安全越冬的冬小麦品种,该品种填补了我国高寒地区冬小麦种植的空白,大大提高了土地利用率。因此,挖掘Dn1抗寒基因资源,了解其响应低温胁迫的分子机制尤为重要。我们在5℃、0℃、-5℃、-10℃、-15℃、-20℃和-25℃取Dn1重要越冬器官分蘖节进行转录组测序,深入挖掘抗寒关键功能基因。转录组数据的加权基因共表达网络（WGCNA）分析发现TaMYB4与单脱氢抗坏血酸还原酶TaMDHAR和锌指蛋白TaZFP775存在关联关系。随后我们对TaMYB4、TaMDHAR和TaZFP775在低温胁迫下表达模式进行分析,并利用酵母单杂交、酵母双杂交、双分子荧光互补（Bi Fc）和烟草瞬时表达分别探究TaMYB4与TaMDHAR之间的调控关系及TaMYB4与TaZFP775的互作关系;通过遗传转化获得OE-TaMYB4和OE-TaMDHAR拟南芥植株,对低温胁迫下过表达植株中抗寒相关基因表达水平和抗寒相关生理指标进行测定,验证目标基因的功能,为作物抗寒育种提供理论依据。主要研究结果如下:（1）低温胁迫下Dn1转录组测序检测到大约120000个基因。6个比较组（0℃vs.5℃、-5℃vs.5℃、-10℃vs.5℃、-15℃vs.5℃、-20℃vs.5℃和-25℃vs.5℃）中差异表达基因（DEGs）的数量分别为11313、8313、15636、13671、14294和13979。Gene Ontology（GO）功能注释表明低温胁迫下的DEGs主要具有“蛋白结合”、“DNA结合”、“ATP结合”、“催化”、“蛋白激酶”等活性,参与“氧化还原”、“蛋白磷酸化”、“碳水化合物代谢”等过程。Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes（KEGG）富集分析表明DEGs在低温信号转导和碳水化合物代谢中发挥重要作用。此外,参与Dn1响应低温胁迫的重要转录因子基因（AP2/ERF、b ZIP、NAC、WRKY、b HLH和MYB）也在低温下被激活。（2）大田Dn1分蘖节中TaMYB4、TaMDHAR和TaZFP775的表达模式分析表明,三者的表达水平均在冰冻温度下显著升高,且变化倍数显著高于弱抗寒冬小麦品种济麦22（J22）;室内Dn1分蘖节中TaMYB4、TaMDHAR和TaZFP775的表达水平也在冰冻温度下显著升高,且与大田中Dn1的3个基因表达的变化规律相似。启动子活性分析结果表明TaMYB4、TaMDHAR和TaZFP775表达受到低温胁迫的诱导而增强。（3）酵母单杂交和烟草瞬时表达结果表明TaMYB4能够识别Pro MDHAR上的MYB结合位点,从而调控TaMDHAR的表达;酵母双杂交和Bi Fc结果表明TaZFP775和TaMYB4能够在细胞核中发生互作。（4）通过在拟南芥中过表达TaMYB4和TaMDHAR来验证其抗寒生物学功能。抗寒相关生理指标测定结果表明,低温胁迫下OE-TaMYB4和OE-TaMDHAR植株与野生型（WT）植株相比有较高的存活率、脯氨酸（Pro）含量、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性以及较低的电导率、丙二醛（MDA）含量和活性氧（ROS）水平。低温胁迫下OE-TaMYB4和OE-TaMDHAR植株中还原型抗坏血酸与氧化型抗坏血酸的比值（As A/DHA）和还原型谷胱甘肽与氧化型谷胱甘肽的比值（GSH/GSSG）显著高于WT植株。低温胁迫下OE-TaMYB4和OE-TaMDHAR植株中抗坏血酸过氧化物酶（APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）的活性及其基因表达水平也显著高于WT植株。综上,转录组分析表明Dn1有大量抗寒相关基因响应低温胁迫,其中TaMYB4-TaMDHAR模块正调控Dn1的抗寒性。反向遗传学方法证明,TaMYB4和TaMDHAR能够促进As A-GSH循环运行,进而提高植株ROS清除能力,增强植株的抗寒性。本研究从Dn1中挖掘出大量抗寒相关基因,TaMYB4-TaMDHAR模块抗寒功能的探究丰富了Dn1抗寒调控网络,为培育强抗寒小麦新品种提供理论依据。
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