论文部分内容阅读
天然更新的臭柏实生苗生存环境逐渐由部分光照的弱光微生境转变为全光照的强光生境,其叶片形态也由最初的以刺叶为主转变为以鳞叶为主。为探寻臭柏叶片分异在其生长发育过程中发挥的作用,本文以1a生和3a生臭柏扦插苗为试材,设置100%和10%两种光照环境,于河北农业大学三分场进行田间盆栽遮荫试验,共计200盆。通过记录生长季臭柏标准枝上典型鳞叶和刺叶叶片数量、使用Li-6800便携式光合仪测定臭柏异形叶光合生理指标、采集臭柏异形叶样品进行生理生化试验等,分别研究了生长季内不同月份不同光照处理下臭柏生长状况和臭柏典型鳞叶和刺叶时空分布特征、光合生理特征、抗逆生理生化特征。主要研究结果如下:（1）臭柏异形叶时空分异特征研究结果表明,1a臭柏处于异形叶分异关键时期。7月17日以前,两种光照环境下冠层上部均以刺叶为主,其数量均接近3片。冠层中、下部均以鳞叶为主,中部鳞叶数量接近4片,下部鳞叶数量在6片左右。光照对1年生异形叶分异没有显著影响。7月17日,全光环境下冠层上部鳞叶数量等于刺叶数量,为2.9片,随后超过刺叶数量。10月16日开始,两种光环境下冠层中下部鳞叶逐渐转换为刺叶,鳞叶有向刺叶分异的趋势,1 1月9日两种光环境下鳞叶和刺叶数量均逐渐接近3片。光照对冠层中下部异形叶转换没有明显影响,但生长进程改变了异形叶在冠层的分布格局。3a臭柏已完成异形叶分异,两种光照环境下其冠层上、中部以鳞叶为优势叶片,试验期间全光环境下冠层上部鳞叶数量逐渐接近12片,遮光环境下冠层上部逐渐接近6片,两种光照环境下冠层中部鳞叶数量也接近6片。全光环境下其冠层下部以刺叶为优势叶片,遮光环境下两种形态叶片数量相近,其数量均接近3片。3a臭柏已完成异形叶的时空分异,随时间变化,异形叶不再发生变化,已形成稳定的空间格局,光照条件成为主要影响因素。（2）臭柏异形叶光合生理特性研究结果表明,除全光3a臭柏刺叶净光合速率（Pn）出现在8月外,6月-9月,其余臭柏叶片净光合速率均逐渐升高,其最高值均出现在9月,随后开始降低。全光处理1a臭柏刺叶最高,其值为14.51 μmol/m2/s。除全光1a臭柏鳞叶和刺叶蒸腾速率（Tr）先升高后降低外,其余处理Tr逐月降低;气孔导度（Ls）曲线、水分利用效率（WUE）曲线和羧化效率（CE）曲线与净光合速率曲线相似,最大值均出现在9月,全光环境下1a臭柏鳞叶Ls、WUE值最高,其值分别为0.31 mol/m2/s、4.56 μmol/mol,全光环境下1a臭柏刺叶CE值最高,其值为0.04%。两种环境下1a和3a臭柏异形叶光下最小初始荧光（Fo’）月变化为双峰曲线,峰值分别出现在7月和9月。两种环境下3年生臭柏异形叶光下最大荧光（Fm’）为单峰曲线,全光环境下鳞叶和针叶峰值出现在9月,遮光环境下鳞叶和针叶峰值出现在7月。全光环境下1a和3a臭柏刺叶和鳞叶电子传递效率（ETR）为单峰曲线,1a峰值出现在7月,3a峰值出现在8月。两种环境下1a和3a臭柏异形叶光化学猝灭系数（qP）月变化均为单峰曲线,峰值均出现在8月。两种环境下1a和3a臭柏异形叶最大光化学效率（Fv/Fm）和潜在活性（Fv/Fo）均逐渐降低。1a臭柏在全光环境下,冠层上部刺叶的最大净光合速率（Pnmax）、Pn、羧化效率（CE）、qP、Fv/Fo、Fo’均高于冠层下部的鳞叶,而Fm’、ETR、暗适应下最大荧光（Fm）反之;遮光环境下,冠层上部刺叶的Pnmax、Pn、Tr、Fo’、Fm’、ETR、qP、暗适应下最小初始荧光（Fo）高于冠层下部的鳞叶,而非光化学淬灭系数（NPQ）、暗适应下最大初始荧光（Fm）反之。3a臭柏在全光环境下,冠层上部鳞叶的Pnmax、Pn、CE、Fo’、Fm’、ETR、qP、Fm高于冠层下部的刺叶,而NPQ反之;遮光环境下,冠层上部的鳞叶Pnmax、Pn、Tr、Ci、Fm’、Fv ’/Fm’、ETR、Fo低于冠层下部的刺叶,而NPQ、Fm反之。因此,1a臭柏冠层上部刺叶光合能力较下部强,且不受光环境的影响。而3a臭柏异形叶光合生理特性受光环境影响较大。（3）臭柏异形叶抗逆生理生化特性研究结果表明,试验期间超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性活性逐月降低,过氧化物酶（POD）活性先升高后降低,6月份SOD和CAT活性最高,最高值为遮光处理3年生鳞叶,其值分别为113.298 U/mg FW和164.638 U/mg FW。9月份POD活性最高,最高值为遮光处理下的3年生鳞叶,其值为22.964U/mg FW。可溶性蛋白含量（SP）、可溶性糖含量（SS）、脯氨酸（Pro）含量和丙二醛（MDA）含量均先升高后降低,9月份全光环境下3a臭柏冠层上部鳞叶其值最低,分别为3.81mg/g FW、4.84mg/g FW、35.35 mg/g FW、2.59μmol/gFW。全光环境下,3a臭柏冠层上部鳞叶的SOD活性、POD活性、CAT活性、SS含量、SP含量、Pro含量、MDA含量均低于冠层下部刺叶,而遮光环境下反之。因此在全光环境下3a臭柏鳞叶受到的强光胁迫不及3a臭柏刺叶,而遮光环境下光照不足对3a臭柏鳞叶的影响大于刺叶。以上结果综合表明,1a臭柏正处于异形叶时空分异的关键时期,而3a臭柏异形叶已完成时空分异。遮光处理能影响1a和3a臭柏异形叶时空分异。1a臭柏也是异形叶生理特性分异的关键时期,其刺叶的喜光性和耐阴性均优于鳞叶,而3a臭柏异形叶也完成生理特性分异,鳞叶喜光性优于刺叶,而刺叶耐阴性优于鳞叶。