论文部分内容阅读
近几十年来,连栽人工林生产力下降的现象普遍,已严重影响人工林生态系统生产力的维持。找出生产力下降的原因以便维持人工林生态系统结构与功能的稳定性,已经成为林学和生态学界的研究热点。杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.]是重要的木材生产树种,在东亚亚热带地区种植历史悠久。近年来,连栽杉木人工林生产力下降严重。本研究以杉木为模式材料,通过种源替代和施肥(氮或磷)和模拟种植密度强弱(不同强度侧枝遮荫)等人为调控措施,分析不同人为调控措施对杉木生长的影响及其生理生化机理,从个体和种群水平上阐明人工林生态系统生产力的制约机制。为维持甚至提高人工林生产力提供技术支撑,并对丰富森林培育理论具有重要意义。主要研究结果如下: 1.外地和本地种源杉木对连栽的响应 与杂木土(未种过杉木的次生阔叶林土壤)中植株相比,连栽土(种过杉木的土壤)中外地和本地种源的杉木显著降低了其总生物量(TM)、叶生物量(LM)、茎生物量(SM)、根生物量(RM)、茎生物量分数(SMF),同时降低了叶片净光合速率(Pn)、最大光合速率(Pmax)、最大电子传递速率(Jmax)、最大羧化效率((Vcmax)、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ有效光合量子产量(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系数(qP)、叶绿素含量(Tchl)、叶磷含量(P)、硝酸还原酶(NR)的活性、谷氨酰胺合成酶(GS)的活性、酸性磷酸酶(ASA)的活性、光合氮利用效率(PNUE)和光合磷利用效率(PPUE),而增加了根冠比(Root/Shoot)、根生物量分数(RMF)、胞间CO2浓度(Ci)、非光化学淬灭系数(qN)、胡萝卜素与叶绿素之比(Car∶Tchl)。与本地种源相比,外地种源杉木有更高的TM、LM、SM、Pn、Pmax、Jmax、Vcmax、ΦPSⅡ、 qP、Tchl、P、NR、GS、ASA、PNUE、PPUE。在杂木土中,种源间Fv/Fm和qP差异不显著,而连栽土中外地种源的这些性状更高。这些结果表明了连栽显著降低杉木生长,更换种源能够提高杉木的生长,并且能减轻连栽对杉木生长带来的不利影响。 2.外地和本地种源杉木对氮磷肥的生理生态响应 与对照(不施肥)相比,施氮提高了杉木的叶氮含量(N)、叶片氮磷比(N∶P)、叶绿素含量(Tchl)、类胡萝卜素含量(Car)、类胡罗卜素/总叶绿素值(Car∶Tchl)和碳同位素组成(δ13C),降低了根生物量(RM)、导致根冠比(Root/Shoot)、根生物量分数(RMF),但降低了净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(E)、最大光合速率(Pmax)、光合氮利用效率(PNUE)、最大电子传递速率(Jmax)、最大羧化效率(Vcmax)、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ有效量子产量(ΦPSⅡ)、硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)的活性,这些性状的响应在本地种源杉木中更为明显。这些生理生化结果表明施氮对杉木幼苗的生长产生了不利影响,尤其是本地种源。 与对照(不施肥)相比,施磷显著提高了叶磷含量(P)、总生物量(TM)、光合相关性状(如Pn、gs、Pmax、Vcmax、 Fv/Fm、ΦPSⅡ)、δ13C以及降低了N∶P、 Car、Car∶Tchl,酸性磷酸酶(ASA)的活性以及PPUE,这些性状的响应尤其在连栽土中的植株更为明显。这些结果表明施磷肥促进了杉木的生长,尤其是连栽土中的植株。 叶片氮磷比与植株总生物量呈负相关,支持植物生长速率假说。 3.杉木对侧枝遮荫的生理生态响应 部分侧枝遮荫不仅影响了遮荫叶片和枝条的形态(比叶面积、比枝长)和生长(株高、基茎、单个枝条重量)、光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率(包括瞬时(光合速率与蒸腾速率之比)和长期水分利用效率(δ13C)),而且影响了非遮荫枝条的生理生态性状。部分遮荫总是降低了植株的基径、叶片的水分利用效率,但并不总是影响株高和叶片氮含量,相反提高了非遮荫枝条的光合氮利用效率。 这些结果对理解植物对连栽、养分的生理生态响应和植物在异质的光强下的响应与适应提供了理论基础,为人工林连栽以及不同环境(光强、水分、养分)下森林的培育提供了新的视角。