【摘 要】
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在自然界中,植物会受到各种病原体的侵袭,在与病原物长期相互作用的过程中,植物进化出复杂的防御机制来抵御侵染。植物激素在调节防御反应的信号传导过程中起到重要作用,其中水杨酸（Salicylic acid,SA）和茉莉酸（Jasmonic acid,JA）介导的信号通路分别与植物防御活体营养型病原菌以及死体营养型病原菌有关。表观遗传修饰是基因转录调控的一种重要方式,广泛参与调控植物的各种生理活动。在拟
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在自然界中,植物会受到各种病原体的侵袭,在与病原物长期相互作用的过程中,植物进化出复杂的防御机制来抵御侵染。植物激素在调节防御反应的信号传导过程中起到重要作用,其中水杨酸（Salicylic acid,SA）和茉莉酸（Jasmonic acid,JA）介导的信号通路分别与植物防御活体营养型病原菌以及死体营养型病原菌有关。表观遗传修饰是基因转录调控的一种重要方式,广泛参与调控植物的各种生理活动。在拟南芥中,JMJ30和JMJ32是组蛋白修饰H3K27me3的去甲基化酶,已被报道参与调节开花时间、热驯化以及协调激素信号通路间的拮抗等生理过程,但其在植物免疫反应中的功能仍然未知。本研究通过病原菌接种和相关的分子生物学技术探究了JMJ30和JMJ32在植物免疫反应中的功能,并得出以下结论:在拟南芥中,JMJ30和JMJ32的转录能被死体营养型病原菌Botrytis cinerea诱导,jmj30-1和jmj32-2突变体表现出对B.cinerea更加感病,并且JMJ30和JMJ32的过表达系对B.cinerea的抗病性增强,表明JMJ30和JMJ32正调控植物对B.cinerea的抗病性。进一步研究发现jmj30-1对JA活性形式Me JA的敏感性也显著降低,并且jmj30-1突变体中JA合成相关基因AOC1、LOX2和AOS转录水平下降,JA含量也显著降低,表明JMJ30的缺失影响了JA的合成与信号响应。JAZ蛋白是JA信号途径中的关键阻遏蛋白,其ZIM结构域介导JAZ与共阻遏物相互作用,抑制下游JA信号响应,通过酵母双杂交实验我们发现,JMJ30和JMJ32可以特异地与部分JAZ蛋白的ZIM结构域互作,暗示JMJ30和JMJ32可能影响JAZ蛋白对下游转录因子的抑制作用,进而影响JA信号响应和免疫反应。此外,JMJ30和JMJ32缺失导致JA/ET途径抗病相关基因COI1、MYC2、EIN2和PDF1.2的表达减少,通过分析已发表的H3K27me3去甲基化酶突变体jmjq的Ch IP-seq数据,发现该突变体中COI1、MYC2和EIN2染色质上H3K27me3修饰水平升高,表明JMJ30和JMJ32可能通过影响COI1、MYC2和EIN2基因染色质上的组蛋白甲基化水平而影响基因表达,调控植物对B.cinerea的防御反应。同时,JMJ30和JMJ32的转录也可以被半活体营养型病原菌Pseudomonas syringae pv.tomato DC3000（Pst DC3000）诱导,JMJ30和JMJ32的单突变体jmj30-1和jmj32-2以及双突变体对Pst DC3000的抗性增强,而过表达系植株表现感病,表明JMJ30和JMJ32负调控植物对Pst DC3000的抗病反应,但二者在抗病表型上不存在功能冗余。进一步研究发现,jmj30-1和jmj32-2中NPR1、PR1和PR4等SA途径抗病相关基因表达上调,WRKY25、WRKY26和WRKY60等防御抑制基因表达显著下调,结合已发表的H3K27me3去甲基化酶突变体的Ch IP-seq数据,发现突变体中WRKY25、WRKY26和WRKY60染色质上H3K27me3富集水平显著升高,因此我们推测JMJ30和JMJ32可能通过靶标WRKY基因,影响其染色质上组蛋白甲基化水平进而影响基因表达,负调控植物对Pst DC3000的防御反应。综上,本研究揭示了拟南芥组蛋白去甲基化酶JMJ30和JMJ32通过介导SA和JA途径,调控植物免疫反应,并探索了两者在SA和JA信号响应中的分子机制。
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