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高山冰缘带作为世界上最高的陆地生态系统在青藏高原高山生态系统中占据了一定的比例,生境特殊、自然环境恶劣,但却拥有异常丰富的植物多样性及特有性,是目前已知同类生境中植物种类最丰富的区域。新生代以来青藏高原的隆升及气候环境变化,对该区域植物的起源及演化产生深远影响。但对于该地区高山冰缘带的相关研究比较薄弱,植物区系的演化历史也不清楚。本文首次通过对青藏高原高山冰缘带的四种特有植物——即绵参Eriophyton wallichii、石砾唐松草Thalictrum squamiferum、垫紫草Chionocharis hookeri和拟耧斗菜Paraquilegiamicrophylla进行谱系地理学研究,追溯其谱系历史,并试图探讨青藏高原复杂的地形地貌及第四纪冰期气候变化对研究类群空间遗传格局的影响,以期为该地区高山冰缘带植物区系的演化提供证据。 通过大范围取样,在研究类群的整个分布区内分别获得绵参28/25个居群383/233个个体、石砾唐松草29/-个居群382/-个个体、垫紫草9/9个居群106/106个个体,以及横断山区内拟耧斗菜24/20个居群的276/236个个体用作叶绿体基因/核基因的分析。绵参联合叶绿体片段(trnL-F和rps16)及ITS分别检测出30个叶绿体单倍型和23个核糖核酸型;石砾唐松草的联合叶绿体片段(trnL-F和rpl32-trnL)检测出30个叶绿体单倍型;拟耧斗菜联合叶绿体片段(trnL-F和atpI-atpH)及G3pdh分别检测出27个叶绿体单倍型和26个核基因单倍型;垫紫草联合叶绿体片段(atpI-atpH和rps16)及ITS分别检测出7个叶绿体单倍型和8个核糖核酸型。 研究结果表明这四个类群无论是叶绿体基因还是核基因在物种水平上均表现出异常高的遗传多样性及遗传分化水平,居群间遗传分化系数GST均大于0.85,且AMOVA分析也表明绝大部分变异来源于居群间(FST>0.9)。此外,SAMOVA分析及Mantel test统计学检验显示四个研究类群都未呈现明显的居群遗传结构,无谱系分支。各个种大部分单倍型固定于单个居群内,呈现出比较一致的“岛屿式”(island-like)单倍型分布式样。 BEAST物种分化时间的估算结果显示垫紫草起源于上新世晚期(3.46 Ma),而其他三种均起源于更新世早期至中期(绵参,1.28 Ma;石砾唐松草,0.94 Ma;拟耧斗菜,0.66 Ma)。四个种最初的种内分化均起始于更新世中期(0.73-0.47 Ma)。另外,利用失配分析及中性检验对各个种进行居群历史动态分析表明研究类群均未发生近期的种群扩张及空间扩张,种群处于动态平衡。而生态位模型也揭示末次冰盛期LGM以来,各个种的物种分布区范围未发生明显变化。 综合以上各项研究结果,我们得出以下结论: (i)四种高山冰缘带特有植物的居群遗传结构比较一致,呈岛屿式“island-like”单倍型分布式样,与青藏高原已报道的其他植物类群相比存在明显差异,具有一定的特殊性。它们较为特殊的居群遗传结构是青藏高原复杂地形地貌及冰期气候变化共同作用的结果。青藏高原高山冰缘带位于该区域“天空岛系统”(sky island system)的最上部,常被其下部的异质生境隔离;加之第四纪冰期多次的气候旋回使高山冰缘带生境逐步侵蚀而高度片段化,居群间相互隔离,加剧物种遗传分化。 (ii)四个研究类群的居群动态历史也较为相似,均未发生近期的种群扩张。说明第四纪冰期对各类群的生存及分布影响较小,各居群以原地避难(in situ)的方式应对冰期气候变化。 (iii)四种来源于不同科属的研究类群较一致的起源分化时间为青藏高原高山冰缘带植物区系的演化提供有力证据。各个种的起源时间与3.6-1.5 Ma间青藏高原剧烈抬升的地质时期较为吻合,推测这一地质历史事件是推动各研究类群在内的该植物区系物种形成至关重要的因素。而更新世中期(1.17 Ma)以来冰期气候变化又引发这一植物区系内各研究类群的种内分化。这也暗示更新世以前青藏高原高山冰缘带生境即已初步形成,伴随着新生代晚期以来地质变迁及环境变化,该地区高山冰缘带植物区系逐步发生发展。